Насекомые, развивающиеся с неполным и полным превращением

Метаморфоз у растений

Выражается в видоизменениях основных органов, происходящих в онтогенезе и связанных со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. Истинный метаморфоз — превращение одного органа в другой с сильным изменением формы и функции, происходит у многих травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время неблагоприятного периода). В большинстве же случаев метаморфозу подвергаются не дифференцированные органы взрослого растения, а их зачатки, например, при превращении части побегов и листьев в колючки, усики. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, связана с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от внешних и внутренних факторов.

Фазовая изменчивость

Фазовая изменчивость пустынной саранчи

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens) в своё исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria). Различия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.

Отряд Полужесткокрылые или Клопы (Hemiptera)

Отряд Клопы. 30 000 видов. Представители: клоп черепашка, клоп постельный, клоп солдатик, клоп водомерка и др.

Известно около 40 тыс. видов. Имеют две пары крыльев. Крылья первой пары в основной части кожистые, в верхней – перепончатые. Вторая пара крыльев – перепончатая. У имаго снизу заднегруди расположены пахучие железы. Ротовой аппарат колюще – сосущего типа. Развитие прямое.

Среди клопов встречаются вредители растений (клоп вредная черепашка). Многие виды живут в воде или на ее поверхности (клопы – водомерки, клопы – гладыши). Они не имеют пахучих желез, или они недоразвиты. Клоп постельный может поселяться в домах человека и питаться кровью. Укусы его очень болезненные, так как в слюне есть ядовитые вещества.

Представители: клопы-черепашки, сосновый подкорковый клоп и др.

Класс Насекомые. Отряд Хоботные или полужесткокрылые. Внешнее строение и жизненный цикл постельного клопа

Клоп-вредная черепашка (Eurygaster integriceps)

Взрослые насекомые зимуют в лесных полосах, лесонасаждениях, в опавшей листве. Весной (апрель – май) перелетают на посевы озимых. Питаются соками растений. Самки откладывают на листья злаков по 70–400 яиц. Личинки также питаются соками растений. Потом переходят на завязь и образованное молодое неспелое зерно. Клоп вводит в зерно слюну, которая переваривает белки. Повреждают пшеницу, ячмень, рожь и др.

3. Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Они больше, чем другие меланоцитарные невусы, размером 2 см и более. Они жесткие из-за связанного стромального склероза, с узловатостью, отражающей их глубокое положение в коже. Они могут быть черными, серыми или синими. Они, как правило, относительно однородны, пигментированные от бронзы до коричневого, особенно тонкие. В некоторых врожденных невусах клетки распространяются над эпидермисом на подкожный жир. Эти травмы имеют палитру цветов и иногда не могут быть отмечены меланомой только через клиническую оценку.

Врожденные меланоцитарные новообразования сходны с гамартомами, то есть они содержат преимущественно меланоциты, но также и акцентуации на других кожных элементах. Таким образом, можно наблюдать увеличение количества волосяных фолликулов, наличие фолликулов увеличенного размера или рост других элементов.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки
— группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Развитие новой области пигментации внутрикожного нерва, имеющего однородный цвет на протяжении многих лет, вызывает обеспокоенность. Изменения пигментации могут быть вызваны случайным воспалением или раздражением и недавней травмой. Возможность развития меланомы также является аспектом, который следует учитывать при дифференциальной диагностике. Как правило, в этом контексте указывается биопсия для микроскопического исследования.

Диспластические или атипичные невусы

Есть выигрышные вариации, относительно плоские, тонкие, папулезные. Часто эти поражения проявляют морфологию, сходную с жареным яйцом с центральной папулезной областью и окружающей макулярной областью с различной пигментацией. Неварс Кларк появляется в семейном узоре. У пострадавших людей могут быть десятки или сотни таких травм. У людей такого типа нет европейских, немецких, британских, русских и польских предков. Большинство из этих людей имеют тонкую, легкую кожу и кельтские гены. У некоторых людей есть только несколько нетипичных невусов, и их риск меланомы не может быть увеличен по сравнению с теми, у кого нет таких невусов.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

5. Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения
, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. — Общая и сельскохозяйственная энтомология. — М.: Колос, 1983.-416 с.

2.

Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М., Мир, 1985. -572 с.

3.

Физиология человека. Под ред. Покровского В.М., Коротько Г.Ф. изд. 2-е, переработанное и дополненное. — М.: Медицина, 2003 – 656 с.

4.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):
5.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил. Иллюстрации из книги.

6.

, by Tamaki Sono, по лицензии CC BY

7.

Dark Bush Cricket, by David Evans, по лицензии CC BY

8.

Dark bush-cricket, male larva, by Gbohne, по лицензии CC BY-SA

9.

Gustavogutierrez3, by Obra Social Caja Cantabria, по лицензии CC BY

10.

Larva of hirata-kun, by Takato marui, по лицензии CC BY-SA

Свернуть
Список всех источников

Разница между полным и неполным метаморфозом

Определение

Полный Метаморфоз: Полная метаморфоза относится к типу развития насекомых, у которого стадии яйцеклетки, личинки, куколки и взрослого сильно различаются по морфологии.

Неполная Метаморфоза: Неполная метаморфоза относится к типу развития насекомых, при котором у насекомого происходят постепенные изменения во время развития от яйца до взрослого.

Этапы

Полный Метаморфоз: Полная метаморфоза состоит из четырех этапов: яйцо, личинка, куколка и взрослая.

Неполная Метаморфоза: Неполная метаморфоза состоит из трех стадий: яйцо, нимфа и взрослая.

Личинка / Pupa / Нимфа

Полный Метаморфоз: Полная метаморфоза состоит из очень активной, голодно питающейся личинки и неактивной куколки.

Неполная Метаморфоза: Неполная метаморфоза состоит из нимфы, которая напоминает миниатюрного взрослого.

Экзоскелет

Полный Метаморфоз: Экзоскелет насекомого полностью линяет во время полной метаморфозы.

Неполная Метаморфоза: Определенные части экзоскелета насекомого на протяжении всей жизни остаются в неполной метаморфозе.

Репродуктивная способность

Полный Метаморфоз: Конечная стадия насекомого становится репродуктивно успешной при полной метаморфозе.

Неполная Метаморфоза: Некоторые из прежних стадий насекомого успешно размножаются при неполной метаморфозе.

Примеры

Полный Метаморфоз: Полная метаморфоза происходит у ос, муравьев и блох.

Неполная Метаморфоза: Неполная метаморфоза встречается у термитов, богомолов и тараканов.

Заключение

Полная и неполная метаморфоза — два типа форм роста у насекомых. Полная метаморфоза происходит через четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая. Неполная метаморфоза происходит через три стадии: яйцо, нимфа и взрослый. Стадия куколки не развивается при неполной метаморфозе. Следовательно, основное различие между полной и неполной метаморфозой заключается в дифференциальных стадиях, возникающих при каждом типе роста.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Видоизменения типов метаморфоза

Далеко не у всех насекомых развитие проходит только по одному из перечисленных типов; в результате воздействия многих факторов жизненный цикл этих организмов может протекать с определенными видоизменениями.

В частности, встречается неполное упрощенное превращение (гипоморфоз), неполное усложненное превращение (гиперморфоз) и усложненное полное превращение (гиперметаморфоз).

Гипоморфоз

Характерен высшим насекомым, развивающимся путем неполного превращения и утратившим в процессе эволюции крылья (вши, ряд прямокрылых, пухоеды, некоторые равнокрылые). Из-за того, что у них нет крыльев, личинки лишь в минимальной степени разнятся по виду со взрослыми особями.

Метаморфоз у животных

В отличие от растений, у животных при метаморфозе изменению подвергается всё строение организма. Метаморфоз свойственен большинству групп беспозвоночных и некоторым позвоночным — миногам, ряду рыб, земноводным. Обычно метаморфоз связан с резкой сменой образа жизни животного в онтогенезе, например, с переходом от свободноплавающего к прикрепленному образу жизни, от водного — к наземному и т. д. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия, существенно отличающаяся от взрослого животного. У таких животных разные стадии онтогенеза выполняют разные жизненные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (например, на личиночной стадии происходит расселение, а на взрослой — питание и рост).
Регуляция метаморфоза у животных осуществляется гормонами.

Метаморфоз у беспозвоночных

Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен метаморфоз, при котором различные свободноплавающие личинки выполняют функцию расселения вида. Часто такой метаморфоз осложняется чередованием поколений, размножающихся половым либо бесполым путём. При метаморфозе без чередования поколений из яйца выходит личинка, выполняющая функцию расселения вида (например, трохофора морских многощетинковых червей, велигер моллюсков). Своеобразен некротический метаморфоз, характерный для немертин, при котором будущая взрослая особь развивается внутри личинки, при этом основная масса тела личинки отмирает. Переход морских организмов к жизни в пресной воде и на суше часто вызывает утрату личиночных стадий развития. Варианты метаморфоза, при которых сходная со свободноживущей личинкой стадия проходит внутри яйцевых оболочек (как, например, у виноградной улитки, которая стадию велигера проходит в яйце), называются криптометаболией.

Метаморфоз у многоножек и насекомых

Основная статья: Метаморфоз насекомых

У многих многоножек изменения в течение жизни связаны лишь с увеличением числа сегментов тела и члеников усиков (т. н. анаморфоз). Для большинства первичнобескрылых и ряда многоножек характерно развитие без существенных изменений — протоморфоз или протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к существенным изменениям онтогенеза. Если образ жизни личинки и имаго сходен, личинка сходна со взрослым насекомым, и изменения в основном сводятся к постепенному развитию крыльев и половых органов, говорят о неполном превращении. Если же в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питания, расселения и размножения) между личинкой и имаго, а сами личинки мало похожи на взрослых особей, то говорят о полном превращении. Переход личинки во взрослую форму в этом случае осуществляется посредством куколки.

Среди позвоночных метаморфоз резко проявляется только у круглоротых, личинка которых — пескоройка — живет в грунте, а взрослые особи — полупаразиты рыб, и у земноводных, из яиц которых выходит головастик и в процессе метаморфоза происходит постепенная утрата личиночных органов и появление взрослых.

Отряд Жуки или Твердокрылые (Coleoptera)

Отряд Жесткокрылые (Жуки). 300 000 видов. Ротовой аппарат грызущий. Жесткие передние надкрылья и перепончатые крылья. Представители: жук-олень, майский жук, навозники, усачи, жук-плавунец, божьи коровки и др.

Наиболее многочисленный отряд насекомых. Насчитывает свыше 300 тыс. видов. Размеры колеблются от долей миллиметра до 10 см и больше. Живут на суше, в почве, в воде.

Хорошо летают. Имеют 2 пары крыльев: твердые надкрылья и перепончатые прозрачные задние крылья. Ротовой аппарат грызущий. Развитие непрямое.

Ряд представителей играет роль санитаров в природе, питаются остатками животных и растений, отходами животных (жуки-навозники, могильщики и др.). Некоторые виды хищных жуков человек использует для борьбы с вредителями культурных растений (взрослые насекомые и личинки божьей коровки истребляют тлей).

Встречается среди представителей отряда много вредителей культурных растений (колорадский жук, свекольный долгоносик, жуки- короеды), пищевых продуктов (гороховая зерновка, хлебный точильщик и др.), меховых изделий, кожаных (жуки-кожееды).

Некоторые виды насекомых (особенно те, которые имеют большие размеры) требуют охраны. Жук-олень, или рогач (до 14 см), занесен в Красную книгу.

Представители: божья коровка, жук-жужелица, майский жук, колорадский жук, жук-олень, жук-плавунец и др.

Майский жук (Melolontha hippocastani)

Развитие майского жука: яйца – личинка – куколка – взрослое насекомое (имаго).

Имеет размеры тела 2 – 2,5 см. Тело цилиндрической формы, окрашено в светло – коричневый цвет. По сторонам брюшка есть характерные для майских жуков треугольные белые пятна.

Имеет пару крыльев. Первая – жесткие надкрылья, вторая пара – прозрачные перепончатые крылья. Надкрылья защищают крылья от повреждений в состоянии покоя. Конечности заканчиваются острыми коготками, с помощью которых жук цепляется за ветви, листья. Брюшко состоит из 8 члеников.

Пищеварительная система майского жука

Ротовой аппарат грызущего типа. Состоит из ротового отверстия, глотки, пищевода, объемного зоба, желудка с хитиновыми зубцами, средней и задней кишки, которая заканчивается анальным отверстием.

Органы чувств майского жука

Два фасеточных глаза, два усика с несколькими расширенными пластинками (органы обоняния). Щупики на нижней губе и нижних челюстях – органы вкуса и осязания.

Размножение и жизненный цикл майского жука

Откладывают яйца в почву. Личинки до осени питаются корешками, остатками растений, перегноем. Зимуют глубоко в почве. Личинки весной поднимаются и продолжают питаться корешками травянистых растений. После второй зимовки в почве – начинают объедать корни кустарников, деревьев (могут сильно повреждать деревья). Лишь после третьей (иногда – четвертой, пятой) зимовки окукливаются. Это происходит в конце весны. Осенью молодые жуки выходят на поверхность и объедают листья растений (преимущественно деревьев). Мягкие их покровы твердеют и окрашиваются. Зимуют в почве. Весной вылетают.

Основной вред наносят не взрослые жуки, а их личинки (после второй зимовки).

Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata)

Известен как вредитель картофеля и других пасленовых с 1865 года в штате Колорадо (Северная Америка), откуда получил название. Завезен в Европу после Первой мировой войны. Очень быстро распространился до Северного Кавказа и Волги.

Жуки и личинки питаются листьями преимущественно картофеля, а также томатов, баклажанов и т. п. Самка откладывает яйца (по 12 – 80 в одной кладке) на нижней стороне листа. Одна самка может отложить около 700 яиц. Личинки заползают в почву и превращаются в куколку. В почве зимуют куколки и взрослые насекомые. Весной выходит молодняк и зимующие взрослые насекомые.

В Европе отсутствуют естественные враги колорадского картофельного жука, которые бы регулировали его количество, сдерживали размножение.

Личинки насекомых с полным превращением

У представителей отряда чешуекрылых, например, у бабочек, они называются гусеницами и сильно отличаются от взрослой особи. Из яйца выходит личинка, прогрызая его оболочки и сразу же начинает поедать листья и другие части растения своими мощными челюстями – жвалами. Её тело червеобразное, имеет голову, три грудных и десять брюшных сегментов. Покровы снабжены волосками – щетинками. Бабочки – насекомые, для которых характерно полное превращение. На нижней губе у личинки находится парная железа, выделяющая секрет. Застывая на воздухе, он образует нить, которую личинка использует для образования кокона. Оставаясь в нем, личинка превращается в куколку. Она может жить от нескольких недель до одного-трех лет, а куколка волнянки живет до 10 лет. В её теле образуется глицерин и бетаин – природные антифризы.

Личинки бабочек – насекомых, имеющих полное превращение, часто линяют. Последняя линька у них заканчивается окукливанием. У некоторых видов насекомых личинки имеют отдельные названия. Например, у жуков-пилильщиков – это ложногусеница, у пыльцеедов и чернотелок – ложнопроволочник, наядами называют личинки стрекоз, а их предличинки именуют нимфами.