Двупарноногие

Примечания

1. Жизнь животных : в 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — М. : Просвещение, 1969. — Т. 3 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 142. — 576 с. : ил. — 300 000 экз.
2. ↑
3. ↑ (PDF). Field Museum of Natural History. Дата обращения 24 июня 2007.
4. . Australian Museum. Дата обращения 22 декабря 2016.
5. ↑ . Milli-PEET Identification Tables. The Field Museum, Chicago. Дата обращения 25 октября 2013.
6. ↑ (PDF) (недоступная ссылка). Field Museum of Natural History. Дата обращения 24 июня 2007.
7. . British Myriapod and Isopod Group. Дата обращения 3 марта 2014.
8. ↑ M. A. Minor & A.W. Robertson. . Guide to New Zealand soil invertebrates. Massey University (7 мая 2007).
9. . Australian Faunal Directory. Department of the Environment and Water Resources. Дата обращения 7 ноября 2010.
10. Hoffman, R. L. 1969. Myriapoda, exclusive of Insecta. In Treatise on Invertebrate Paleontology, Pt. R, Arthropoda 4, ed. RC Moore, 2:R572-606. Geological Society of America, Inc., and The University of Kansas.
11. Hannibal, Joseph T; Feldmann, Rodney M. Systematics and Functional Morphology of Oniscomorph Millipedes (Arthropoda: Diplopoda) from the Carboniferous of North America (англ.) // Journal of Paleontology (англ.)русск. : journal. — Paleontological Society (англ.)русск., 1981. — Vol. 55, no. 4. — P. 730—746.

Описание

Обитают в почвенной подстилке, под древесной корой или в щелях между камнями. Все представители группы — хищники. Захватывают и удерживают добычу с помощью первой пары туловищных конечностей (ногочелюстей), внутри которых расположены ядовитые железы. Яд некоторых представителей опасен для человека и может вызвать онемение и временный паралич.

Описано около 3000 видов. Наиболее известные представители: костянка (род Lithobius), мухоловка (Scutigera coleoptrata) и сколопендры (род Scolopendra). Ископаемые многоножки известны из позднего силура (430 млн лет). Древнейшее известное наземное животное принадлежало к виду многоножек Pneumodesmus newmani. В Неотропике (включая Мексику, Центральную и Южную Америку) встречается 310 видов и 91 род губоногих многоножек из 11 семейств.

Классификация многоножек

Филогения многоножек (по Клюге, 2000).

В соответствии с гипотезой о монофилии многоножек, четыре класса группируются следующим образом. Губоногие стоят несколько обособленно от трех остальных классов, которые образуют группу Progoneata. Все Progoneata характеризуются рядом специализированных черт строения (синапоморфиями), присущими только им. Например, половые протоки открываются вблизи переднего конца тела; при развитии зародыша, желток оказывается не в кишечнике, а в полости тела (в дальнейшем богатые желтком клетки формируют жировое тело).

В пределах Progoneata чётко обособлена монофилетическая группа Collifera, включающая пауропод и двупарноногих. В пользу её монофилии говорят ряд синапоморфий: ротовых конечностей только две пары (мандибулы и гнатохилярий, представляющий собой продукт слияния первой пары максилл); сегмент второй пары максилл, в отличие от других многоножек, не несёт конечностей и не входит в состав головы, образуя шейку (лат. collum); половые отверстия парные и располагаются позади второй пары ходильных ног; личинки первого возраста имеют только три пары ног (по одной на сегмент), дальнейшее развитие идет с увеличением числа сегментов, которые развиваются из зоны роста, расположенной позади трех сегментов личинки.

• Chilopoda
• Progoneata:
  • Symphyla
  • Collifera:
    • Pauropoda
    • Diplopoda

Credits

New World Encyclopedia writers and editors rewrote and completed the Wikipedia article
in accordance with New World Encyclopedia standards. This article abides by terms of the Creative Commons CC-by-sa 3.0 License (CC-by-sa), which may be used and disseminated with proper attribution. Credit is due under the terms of this license that can reference both the New World Encyclopedia contributors and the selfless volunteer contributors of the Wikimedia Foundation. To cite this article click here for a list of acceptable citing formats.The history of earlier contributions by wikipedians is accessible to researchers here:

Myriapoda  history

The history of this article since it was imported to New World Encyclopedia:

History of «Myriapoda»

Note: Some restrictions may apply to use of individual images which are separately licensed.

Литература

• Головач С. И. (1980). Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. — 1980. — Т. 7. — С. 5—62.
• Головач С. И. (1984). Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. — М.: Наука, 1984. — С. 92—138.
• Гиляров М. С. Подкласс Двупарноногие (Diplopoda) // Жизнь животных : в 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — М. : Просвещение, 1969. — Т. 3 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 140—144. — 576 с. : ил. — 300 000 экз.
• Mikhaljova E. V. The millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Rossia. Pensoft Series Faunistica. — 2004. — № 39. — 293 p.

Отряды и семейства

24 семейства, около 339 родов и более 3100 видов, включая 6 ископаемых видов (Zhang, 2013).

• † Отряд Devonobiomorpha — вымершая группа
• Отряд Геофилы (Geophilomorpha)
  • Aphilodontidae
  •  ?Azygethidae
  • Ballophilidae
  • Dignathodontidae
  • Eriphantidae
  • Geophilidae (100, 600; включая Sogonidae и Soniphilidae)
  • Gonibregmatidae
  • Himantariidae
  • Linotaeniidae
  • Macronicophilidae
  • Mecistocephalidae (11, 170)
  • Neogeophilidae
  • Oryidae
  • Schendylidae (35, 220)

• Отряд Костянки (Lithobiomorpha)
  •  ?Anopsobiidae
  •  ?Cermatobiidae
  • Henicopidae (20 родов, 120 видов)
  • Lithobiidae (43, 1000)
  •  ?Pseudolithobiidae
  •  ?Pterygotergidae

• Отряд Сколопендровые (Scolopendromorpha)
  • Cryptopidae (2,170)
  • Mimopidae (1,1)
  • Plutoniumidae (2,7)
  • Scolopendridae (Otostigmidae) (21, 420)
  • Scolopocryptopidae (8,80)

• Отряд Скутигеры (Scutigeromorpha)
  • Pselliodidae ((1 род, 3 вида)
  • Scutigeridae (17, 50)
  • Scutigerinidae (2, 3)

• Отряд Craterostigmomorpha

  Craterostigmidae (1,2)

Внешнее строение

У диплопод продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Оно состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища.

Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трёх головных сегментов, а четвёртый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются антенны — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы (конечности второго сегмента) и гнатохилярий — непарная пластинка, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл (конечностей третьего сегмента). Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы — поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой — верхней губой. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) — не несёт придатков. Шейный сегмент также без конечностей. Он образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.

Передний конец тела диплоподы. Видны: голова с усиками и глазами, лишённый конечностей шейный сегмент, три первых туловищных сегмента (по одной паре конечностей), первые диплосегменты (по две пары конечностей)

Туловище диплопод подразделено на две части. Передняя состоит из трёх сегментов, несущих по одной паре ножек. Вторая включает все последующие сдвоенные сегменты (диплосомиты), на каждом из которых по две пары ног. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном. У самца имеются видоизменённые половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139.
Вид Illacme plenipes Cook & Loomis (Калифорния; Siphonophorida: Siphonorhinidae) отличается рекордным количеством ног — до 750 (375 пар ног).

Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования тагм.

Несмотря на большое число ног, диплоподы передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твёрдый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. Как у многих роющих почвенных животных, тело двупарноногих многоножек часто круглое в поперечнике. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.

Другое защитное приспособление этих организмов — пахучие железы, отверстия которых располагаются на каждом диплосомите. Их выделения нередко ядовиты, у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны. У млекопитающих пахучие выделения способны раздражать слизистые глаз и носоглотки, зато диплопод охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды диплопод имеют предупреждающую окраску с яркими полосами, а едкий запах имеет значение предостерегающего сигнала.

Популяция и статус вида

Фото: Сколопендра

Сороконожек рассматривают как самым ближних родственников насекомых одноветвистыми. Сегодня биологи придерживаются двух основных гипотез о систематическом положении сороконожек. Первая гипотеза состоит в том, что сколопендры вместе с ракообразными относятся к группе насекомых Mandibulata. Приверженцы второй гипотезы верят в то, что сороконожки являются сестринской группой в отношении к насекомым.

Учеными всего мира насчитывают 8 тысяч разновидностей сколопендр по всей планете. При этом, изучены и документально задокументированы только около 3 тысяч

Поэтому, сколопендры находятся под пристальным внимание биологов. Сегодня популяция сколопендр заполонила всю планету

Определенные виды этих насекомых даже находили за пределами Полярного круга.

Истребить популяцию сколопендр довольно проблематично, потому что они довольно выносливы. Для того, что бы вывести домашнюю мухоловку придётся приложить не мало усилий. Главное условие, это обеспечить в помещении, из которого ее нужно выгнать, сквозняк. Сколопендры не переносят сквозняк. К тому, же необходимо убрать сырость. У сороконожек не должно быть доступа к воде, без которой жить они не могу.

Для закрепления результата следует замазать все щели в доме, что бы новые особи не смогли попасть во внутрь. Если сороконожки поселились в помещении, значит, для них там найдется уютный прохладный, темный и сырой угол. При этом, это не означает что они начнут активно размножаться и заполонят все жилище.

Сколопендра неприятное и опасное насекомое для окружающего мира, в том числе и человека. Результатом ее ядовитого укуса может стать летальный исход. Популяция сороконожек широко распространена по всех территории планеты. Благодаря своему агрессивному нраву и ловкости она легко находит себе пищу, особенно в темное время суток.

Теги:

• Panarthropoda
• Pleurostigmophora
• Scolopendrinae
• Scolopendrini
• Губоногие
• Двусторонне-симметричные
• Древние животные
• Животные Азии
• Животные Африки
• Животные гор
• Животные долгожители
• Животные Евразии
• Животные Европы
• Животные леса
• Животные на букву С
• Животные пустыни
• Животные Сейшельских Островов
• Животные Субтропического пояса Северного полушария
• Животные Субтропического пояса Южного полушария
• Животные Субэкваториального пояса Северного полушария
• Животные Субэкваториального пояса Южного полушария
• Животные тропических лесов
• Животные Тропического пояса Северного полушария
• Животные Тропического пояса Южного полушария
• Животные Умеренного пояса Северного полушария
• Животные Умеренного пояса Южного полушария
• Животные Экваториального пояса
• Животные Южной Америки
• Интересные животные
• Линяющие
• Многоножки
• Настоящие сколопендры
• Необычные животные
• Ночные животные
• Опасные животные
• Первичноротые
• Самые уродливые животные
• Самые ядовитые животные
• Сколопендровые
• Сколопендры
• Трахейнодышащие
• Хищные
• Членистоногие
• Эукариоты
• Эуметазои

Отряды

Glomerida

Основная статья: Glomerida

Отряд Glomerida преимущественно встречается в Северном полушарии. Основное семейство — Сверташки (Glomeridae). Ивестный представитель — каемчатая клубовидка (Glomeris marginata). Они имеют от 11 до 12 сегментов тела и обладают спинными порами защитных желез, в отличие от боковых пор, наблюдаемых у многих других многоножек. Представители отряда Glomerida достигают максимальной длины 2 см, а глаза, если есть, это простые глазки, расположенные в один ряд.

Отряд содержит около 450 видов найденных в Европе, Юго-Восточной Азии и Америке. Четыре вида проживают на Британских островах.

Sphaerotheriida

Основная статья: Sphaerotheriida

Отряд Sphaerotheriida — это таксон, распространённый в Гондване, состоящий из примерно 350 видов в Южной Африке, Мадагаскаре,, Австралазии и Южной Азии. Пять видов, все из рода Procyliosoma присутствуют в Новой Зеландии, а примерно 30 видов — в Австралии. Многоножки-броненосцы отряда Sphaerotheriidans имеют 13 сементов тела и не содержат отпугивающих пахучих желез. Многоножки-броненосцы отряда Sphaerotheriidans достигают размера до 10 см и всегда обладают большими глазами, по форме напоминающими почки.

Amynilyspedida

Многоножки-броненосцы также включают в себя вымерший отряд Amynilyspedida из верхнего карбона Северной Америки и Европы.

Представители этого отряда отличались тем, что имели 14 или 15 сегментов тела.

Этот отряд содержит род Amynilyspes с уникальными шипами на тергитах, а также роды Glomeropsis, Archiscudderia и Palaeosphaeridium.

Filogenia

Posición de los miriápodos en el filo Arthropoda

Tradicionalmente los miriápodos han sido considerados parientes cercanos de los insectos (hexápodos), y juntos forman el subfilo Uniramia, dentro del cual los miriápodos son tratados como una superclase. Su condición fue cuestionada por algunos zoólogos
(p. ej. Barnes, 1968​),
y en particular fue considerado probable que fueran un grupo parafilético. Sin embargo, estudios genéticos apoyan su condición monofilética, y sugieren que pueden no ser parientes tan cercanos de los hexápodos, pudiendo estar más cerca de los quelicerados.​

Varios análisis moleculares recientes y también fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos son los crustáceos con quienes forman el clado Pancrustacea, este último es hermano de los miriápodos, la hipótesis de que los miriápodos y hexápodos comprenden grupos hermanos ha sido descartada en gran medida, por tanto las relaciones filogenéticas entre grupos de artrópodos serían las siguientes:​​

Filogenia interna de los miriápodos

En cuanto a su filogenia interna, los datos morfológicos apoyaban la parafilia o la polifilia de los miriápodos respecto a los hexápodos
(Wheeler, 1998​ Los datos moleculares por su parte sugieren, la monofilia de los miriápodos al no estar estrechamente emparentados con los hexápodos:
(Zrzavý et al.,​

Las relaciones filogenéticas dentro los miriápodos no están todavía resueltas, se han propuesto las siguientes relaciones para los grupos de miriápodos:​

Ecology

Myriapods are most abundant in moist forests, where they fulfill an important role in breaking down decaying plant material, although a few live in grasslands, semi-arid habitats or even deserts. A very small percentage of species are littoral (found along the sea shore). The majority are detritivorous, with the exception of centipedes, which are chiefly nocturnal predators. A few species of centipedes and millipedes are able to produce light and are therefore bioluminescent Pauropodans and symphylans are small, sometimes microscopic animals that resemble centipedes superficially and live in soils. Millipedes differ from the other groups in having their body segments fused into pairs, giving the appearance that each segment bears two pairs of legs, while the other three groups have a single pair of legs on each body segment.

Although not generally considered dangerous to humans, many millipedes produce noxious secretions (often containing benzoquinones) which in rare cases can cause temporary blistering and discolouration of the skin. Large centipedes, however, can bite humans, and although the bite may cause intense pain and discomfort, fatalities are extremely rare.

Navigation menu

Navigation

• Main page
• Community Portal
• Discussions
• Templates
• Recent changes
• Random page
• Help
• Charter
• Requests for Comment
• Meta-Wiki
• Donate

In Wikipedia

• العربية
• Asturianu
• Azərbaycanca
• Башҡортса
• Žemaitėška
• Беларуская
• Беларуская (тарашкевіца)‎
• Български
• Català
• Cebuano
• Čeština
• Deutsch
• Ελληνικά
• English
• Esperanto
• Español
• Eesti
• Euskara
• Estremeñu
• فارسی
• Suomi
• Français
• Nordfriisk
• Gaeilge
• Galego
• Avañe’ẽ
• עברית
• हिन्दी
• Hrvatski
• Magyar
• Հայերեն
• Bahasa Indonesia
• Íslenska
• Italiano
• 日本語
• Jawa
• Kongo
• Қазақша
• 한국어
• Коми
• Кыргызча
• Latina
• Lingua Franca Nova
• Limburgs
• Lietuvių
• Latviešu
• Македонски
• Кырык мары
• Nederlands
• Norsk nynorsk
• Norsk
• Diné bizaad
• Occitan
• Picard
• Polski
• پښتو
• Português
• Runa Simi
• Rumantsch
• Română
• Русский
• Scots
• Srpskohrvatski / српскохрватски
• Simple English
• Slovenščina
• Српски / srpski
• Svenska
• தமிழ்
• Tagalog
• Türkçe
• Українська
• Tiếng Việt
• Winaray
• 吴语
• 中文

Отряды и семейства

24 семейства, около 339 родов и более 3100 видов, включая 6 ископаемых видов (Zhang, 2013).

• † Отряд Devonobiomorpha — вымершая группа
• Отряд Геофилы (Geophilomorpha)
  • Aphilodontidae
  •  ?Azygethidae
  • Ballophilidae
  • Dignathodontidae
  • Eriphantidae
  • Geophilidae (100, 600; включая Sogonidae и Soniphilidae)
  • Gonibregmatidae
  • Himantariidae
  • Linotaeniidae
  • Macronicophilidae
  • Mecistocephalidae (11, 170)
  • Neogeophilidae
  • Oryidae
  • Schendylidae (35, 220)

• Отряд Костянки (Lithobiomorpha)
  •  ?Anopsobiidae
  •  ?Cermatobiidae
  • Henicopidae (20 родов, 120 видов)
  • Lithobiidae (43, 1000)
  •  ?Pseudolithobiidae
  •  ?Pterygotergidae

• Отряд Сколопендровые (Scolopendromorpha)
  • Cryptopidae (2,170)
  • Mimopidae (1,1)
  • Plutoniumidae (2,7)
  • Scolopendridae (Otostigmidae) (21, 420)
  • Scolopocryptopidae (8,80)

• Отряд Скутигеры (Scutigeromorpha)
  • Pselliodidae ((1 род, 3 вида)
  • Scutigeridae (17, 50)
  • Scutigerinidae (2, 3)

• Отряд Craterostigmomorpha

  Craterostigmidae (1,2)

Anatomy

The head of Scutigera coleoptrata, showing antennae, compound eyes and mouthparts

Myriapods have a single pair of antennae and, in most cases, simple eyes. Exceptions include the large and well-developed compound eyes of Scutigera The mouthparts lie on the underside of the head, with an «epistome» and labrum forming the upper lip, and a pair of maxillae forming the lower lip. A pair of mandibles lie inside the mouth. Myriapods breathe through spiracles that connect to a tracheal system similar to that of insects. There is a long tubular heart that extends through much of the body, but usually few, if any, blood vessels.

Malpighian tubules excrete nitrogenous waste into the digestive system, which typically consists of a simple tube. Although the ventral nerve cord has a ganglion in each segment, the brain is relatively poorly developed.

During mating, male myriapods produce a packet of sperm, or spermatophore, which they must transfer to the female externally; this process is often complex and highly developed. The female lays eggs which hatch as much-shortened versions of the adults, with only a few segments and as few as three pairs of legs. The young add additional segments and limbs as they repeatedly moult to reach the adult form.

Referencias

1. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
2. Barnes, R. D., 1968. Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Co., Philadelphia. 743 p.
3. Regier; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W. (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284). pp. 1079-1084. . PMID . .
4. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284): 1079-1083. PMID . .
5. Todd H. Oakley, Joanna M. Wolfe, Annie R. Lindgren and Alexander K. Zaharoff (2013). «Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny». Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215-233. PMID . .
6. Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London.
7. Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.

Экология

Пантоподы — исключительно морские членистоногие. Встречаются на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей, на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами (Polychaeta), фораминиферами (Foraminifera), мшанками (Bryozoa), инфузориями (Ciliophora), губками (Porifera) и пр.). Периодические линьки позволяют организму избавиться от обрастателей, однако половозрелые (нелиняющие) особи такой возможности не имеют. Для чистки тела используются яйценосные ножки, если таковые имеются.

Морской паук поедает гидроида

В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике (propodus) каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая. Чтобы опуститься на дно, они принимают характерную позу «зонтика», согнув все ходные ноги на уровне второго-третьего коксального членика (coxa1 и coxa2) на дорсальную сторону.

Морские пауки преимущественно хищники. Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными — полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). Съёмки Pantopoda в естественной среде обитания показали, что их любимое лакомство — актинии. В процессе питания морские пауки активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от неё кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) и даже полностью (Tanystilla sp.) всей конечности. По всей видимости данная редукция может быть связана с увеличением размеров хоботка (так называемый компенсаторный эффект). Об особенностях питания таких форм ничего неизвестно.

Процесс питания морских пауков родов Nymphon, Pseudopallene несложно наблюдать и лабораторных условиях, однако не стоит забывать, что эти организмы способны к длительному голоданию (до нескольких месяцев) без видимого ущерба для организма. Для поддержания живой культуры морских пауков используются колониальные гидроиды и небольшие актинии в качестве корма.

Также в ряде случаев морские пауки могут быть комменсалами или паразитами. В силу отсутствия четкой границы между этими явлениями, иногда очень сложно понять, какая именно форма отношений связывает организмы. Например, ассоциация пантопод Anoplodactylus ophiurophilus и офиур рода Ophiocoma трактуется Слоаном как пример паразитизма, однако отрицательного действия ни со стороны морского паука, ни со стороны офиуры обнаружено не было. Хотя автор отмечает, что пикногониды концентрируются около ротового отверстия Ophiocoma, и, возможно, часть пищи офиуры достаётся морским паукам.

Известен также пример ассоциации морских пауков с голотуриями (Lecythorhynchus hilgendorfi и Holothuria lubrica соответственно). Японский исследователь Хироси Осима характеризует её как пример полупаразитизма. Этот же исследователь описал еще один тип взаимоотношений — между пикногонидами вида Nymphonella tapetis и двустворчатыми моллюсками Paphia philippinarum. В этом случае пикногониды, длина тела которых может достигать 7-10 мм, располагаются прямо в мантийной полости хозяина. Морские пауки могут поедаться хищниками — некоторыми видами рыб и ракообразных, на что указывает содержимое желудков последних.

Все описанные выше элементы поведения и примеры межвидовых отношений относятся исключительно к литоральным и сублиторальным формам. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.

Классификация

В класс включают около 140 семейств, объединённых в следующие таксоны рангом от подкласса до инфраотряда включительно:

• † Подкласс Arthropleuridea Waterlot, 1934 (1—3 отряда, 1—3 семейства)
• Подкласс Penicillata Latrielle, 1831

• Подкласс Chilognatha Latrielle, 1802/1803
  • Инфракласс Pentazonia Brandt, 1833
    • Отряды incertae sedis

      † Отряд Zosterogrammida Wilson, 2005

    • Надотряд Limacomorpha Pocock, 1894

      Отряд Glomeridesmida Cook, 1895 (2 семейства)

    • Надотряд Oniscomorpha Pocock, 1887 — Многоножки-броненосцы
      • Отряд Glomerida Brandt, 1833 (2 семейства)
      • Отряд Sphaerotheriida Brandt, 1833 (4 семейства)
  • Инфракласс Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Отряд Platydesmida Cook, 1895 (2 семейства)
    • Отряд Polyzoniida Cook, 1895 (3 семейства)
    • Отряд Siphonocryptida Cook, 1895 (1 семейство)
    • Отряд Siphonophorida Newport, 1844 (2 семейства)
    • Надотряд Juliformia Attems, 1926
      • Отряд Julida Brandt, 1833 — Кивсяки (5 надсемейств, 17 семейств)
      • Отряд Spirobolida Cook, 1895
        • Подотряд Spirobolidea Cook, 1895 (11 семейств)
        • Подотряд Trigoniulidea Brolemann, 1913 (2 семейства)
      • Отряд Spirostreptida Brandt, 1833
        • Подотряд Cambalidea Cook, 1895 (5 семейств)
        • Подотряд Spirostreptidea Brandt, 1833 (2 надсемейства, 5 семейств)
    • Надотряд Nematophora Verhoeff, 1913 — Нитеносцы
      • Отряд Callipodida Pocock, 1894
        • Подотряд Callipodidea Pocock, 1894 (1 семейство)
        • Подотряд Schizopetalidea Hoffman, 1973 (5 семейств)
        • Подотряд Sinocallipodidea Shear, 2000 (1 семейство)
      • Отряд Chordeumatida Pocock 1894
        • Подотряд Chordeumatidea Pocock 1894 (1 надсемейство, 2 семейства)
        • Подотряд Craspedosomatidea Cook, 1895 (7 надсемейств, 32 семейства)
        • Подотряд Heterochordeumatidea Shear, 2000 (4 надсемейства, 10 семейств)
        • Подотряд Striariidea Cook, 1896 (2 надсемейства, 5 семейств)
      • Отряд Stemmiulida Cook, 1895 (1 семейство)
      • Отряд Siphoniulida Cook, 1895 (1 семейство)
    • Надотряд Merochaeta Cook, 1895
      • Отряд Polydesmida Pocock, 1887 — Многосвязы
        • Подотряд Leptodesmidea Brolemann, 1916 (5 надсемейств, 13 семейств)
        • Подотряд Dalodesmidea Hoffman, 1980 (2 семейства)
        • Подотряд Strongylosomatidea Brolemann, 1916 (1 семейство)
        • Подотряд Polydesmidea Pocock, 1887
          • Инфраотряд Oniscodesmoides Simonsen, 1990 (2 надсемейства, 5 семейств)
          • Инфраотряд Polydesmoides Pocock, 1887 (4 надсемейства, 8 семейств)

Classification

There are four classes of extant myriapods, Chilopoda (centipedes), Diplopoda, Pauropoda, and Symphyla. While each of these groups of myriapods is believed to be monophyletic, relationships among them are less certain (Regiera et al. 2005). There also is an extinct class of myriapods, Arthropleuridea.

Centipedes

Scolopendra cingulata, a centipede

Main article: centipede

Members of the class Chilopoda are known as centipedes. They are characterized by long, flattened bodies with many segments, and with one pair of jointed appendages on each segment except the last two. The appendages on the first segment take on the form of jaw-like, venomous claws with poison glands that are used in capturing prey. The most anterior trunk segment of a centipede has a pair of venomous claws, called maxillipeds, that are used for both defense and for capturing and paralyzing prey. There are over 2,500 known species of centipedes (Myers 2001a), with some estimates as high as 5,000 described species (Chapman 2005), and Chapman (2005) accepting a figure of 3,300.

Like the millipedes, which they resemble, centipedes are highly segmented (15 to 173 segments). However, millipedes have a cylindrical body with two pairs of legs on most segments (really two fused segments or double somites), while centipedes are dorso-ventrally flattened and have only one pair of legs on most segments (excepting the hindmost segment).

Millipedes

Tachypodoiulus niger, a millipede

Main article: millipede

Members of the class Diplopoda are known as millipedes. Millipedes have a long body with many legs and many segments (20 to 100 segments), like the similarly appearing centipedes. In the millipede, the anterior thoracic segments have at most one pair of legs—the first segment behind the head lacks any appendages, while the next few have only one pair of legs—but all the following abdominal segments have two pairs of legs. The millipede segments that have two pairs of legs are a result of fusion of each pair of body segments into a single unit, giving the appearance of having two pairs of legs per segment. Unlike the dorso-ventrally flattened body of the centipedes, millipedes have a cylindrical body. There are about 8,000 known extant species of millipedes, which may represent less than a tenth of the true global millipede diversity (Chapman 2005).

Most millipedes are slower than centipedes, and unlike the predatory centipedes, millipedes are detritivores, with most millipedes feeding on leaf litter and other dead and decaying plant matter.

One species of millipede, Illacme plenipes has the greatest number of legs of any animal, with 750 (Marek and Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, a symphylan

About 200 species of symphylans are known worldwide (Chapman 2005). They resemble centipedes but are smaller and translucent. Many spend their lives as soil infauna, but some live arboreally. Juveniles have six pairs of legs, but, over a lifetime of several years, add an additional pair at each molt so that the adult instar has 12 pairs of legs (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, a pauropodan

Pauropoda is another small group of small myriapods. They are typically 0.5 to 2.0 millimeters (0.2-0.8 inches) long and live in the soil on all continents except Antarctica (ALR 2009; Chapman 2005). Over 700 species have been described (Chapman 2005). They are believed to be the sister group to millipedes, and have the dorsal tergites fused across pairs of segments, similar to the more complete fusion of segments seen in millipedes (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleurids were ancient myriapods that are now extinct. The most famous members are from the genus Arthropleura, which was a giant, probably herbivorous, animal that could be up to 3 meters (about ten feet) long. The Arthropleurids may be a division of the millipedes.