Восточный колобус

Гверецы, или толстотелые обезьяны, или колобусы (Colobus)

Гверецы, или толстотелые обезьяны, или колобусы (лат. Colobus) — род обезьян подсемейства тонкотелых. Наиболее известны собственно гвереца (или горная гвереца) и королевская гвереца.

Длина тела 43—70 см, хвоста — 55—90 см. Тело стройное, мех шелковистый. Носовая перегородка сравнительно широкая, выступающий нос. В целом чёрные, но раскраска подвидов и особей сильно варьирует.
Основное отличие колобусов от других видов — это пышная белая опушка волос по бокам и на хвосте. У некоторых подвидов хвост пышнее лисьего. Белый хвост может выполнять разные роли — служить для «расчленяющего» метода камуфляжа, когда перекинут через тело во время сна, или являться заметным сигналом для ориентирования стаи в листве. Главная его роль — стабилизация и рулевое управление в прыжках длиной до 20 метров с дерева на дерево. Оторочка меха по бокам помогает в планирующем полёте.

Гверецы — это уникальное явление среди обезьян Старого Света, так как в их кисти отсутствует большой палец — одна из самых существенных особенностей приматов. Греческое слово «kolobus» означает «искалеченный» или «изуродованный». Так этих обезьян назвали потому, что они лишены жизненно важных манипуляторных способностей.
Тем не менее, гверецы прекрасно владеют своим телом, когда перескакивают с ветки на ветку. Их кисти работают как крючья из четырех согнутых пальцев. Они передвигаются по ветвям брахиоторным способом, у ног функция вспомогательная.

Гверецы идеально приспособлены для того, чтобы раскачиваться и прыгать по вершинам деревьев, и не менее проворны, когда дело касается кормежки — им достаточно пригнуть ветку и оборвать листья губами.

Гверецы необыкновенные прыгуны. Они могут изменять направление в полете и совершать прыжки с 6-10 метров к ветвям нижерастущих деревьев.

Гверецы легко переносят резкие перепады температур (в некоторых горах, где они обитают, температура воздуха днём +40°С днём и +3°С ночью)
У новорождённых шерсть белая. Детёныша мать носит на брюхе, придерживая одной рукой, так что его голова находится у неё на груди.
Строгой иерархии внутри стай нет, однако есть социальная иерархия с животными, обитающими рядом. Во главе иерархии стоят павианы, ступенью ниже — птицы-носороги, ещё ниже — сами гверецы, а ниже их — мартышки.
Распространены в Африке от Сенегала до Эфиопии и к югу до Анголы и Танзании.
Несколько видов длинношерстных гверец в недалеком прошлом были практически истребелены охотниками из-за их роскошного меха. Только в 1892 году из Африки было вывезено 170 тысяч шкур черно-белых гверец, а на мировых рынках продано 175 тысяч шкур. Подранков погибло столько же или в два раза больше. Таким образом, во многих местах прежнего ареала гверецы были истреблены.
После первой мировой войны мода на обезьяний мех прошла и животные были спасены от истребления. Но гверецам по-прежнему грозит исчезновение из-за интенсивного освоения и заселения земель на острове Занзибар.

Виды:

• Королевская гвереца, или чёрно-белая гвереца (Colobus polykomos)
• Горная гвереца, или абиссинская гвереца, восточный колобус (Colobus guereza)
• Ангольский колобус (толстотел) (Colobus angolensis)
• Чёрный колобус, или сатана (Colobus satanas)
• Чёрно-белый колобус, или медвежий колобус (Colobus vellerosus)

Описание

Шерсть в основном чёрная, по бокам туловища и по хвосту идут полосы длинной шелковистой шерсти белого цвета, образуя «мантию». Полосы начинаются на плечах и спускаются по спине до крестца, где соединяются. Хвост длинный, нижняя часть хвоста также белая. Цвет шерсти различается у разных подвидов, например, у Colobus guereza guereza хвост серый до середины длины, нижняя половина покрыта длинной белой шерстью, а у Colobus guereza caudatus белая шерсть покрывает 80 % длины хвоста. Цвет «мантии» различается от белого до кремового или жёлтого. Морда также обрамлена белой шерстью, на щеках шерсть длинная и густая. Детёныши рождаются с розовой кожей и белой шерстью, к возрасту четырёх месяцев приобретают взрослый окрас (самцы немного раньше самок). Вес самцов от 9,3 до 13,5 кг, вес самок от 7,8 до 9,2 кг. Длина тела в среднем 61,5 см для самцов и 57,6 см для самок. Большой палец редуцирован, как и у большинства других тонкотелых обезьян. В морфологии челюстного аппарата выражен половой диморфизм: у некоторых подвидов клыки самцов крупнее клыков самок, у других самки обладают более крупными клыками, чем самцы, у третьих подвидов клыки самцов и самок одинаковой длины.

Примечания

1. Beolens, B. The Eponym Dictionary of Mammals. — JHU Press, 2009. — P. 353. — ISBN 978-0-8018-9533-3.
2. Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution. — 2nd. — Academic Press, 1998. — P. 207–209. — ISBN 978-0-12-260341-9.
3. ↑
4. ↑
5. ↑ Groves, C. Primate Taxonomy. — Washington DC : Smithsonian Institution Press, 2001.
6. Ackerman, D. E. (1991). «A study of the colobus monkey (Colobus guereza kikuyuensis)». Animal Keeper’s Forum 18 (4): 164–171.
7. ↑ Napier, P. H. Catalogue of Primates in the British Museum (Natural History) and Elsewhere in the British Isles, part III: Family Cercopithecidae, Subfamily Colobinae. — London : British Museum (Natural History), 1985.
8. ↑ Oates, J. F. The natural history of African colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 75–128.
9. Hayes, V. J. (1995). «The differential expression of dental sexual dimorphism in subspecies of Colobus guereza». International Journal of Primatology 16 (6): 971–996.
10. Dunbar, R. I. M. (1987). «Habitat quality, population dynamics, and group composition in colobus monkeys (Colobus guereza)». International Journal of Primatology 8 (4): 299–329.
11. ↑ Dunbar, R. I. M. (1974). «Ecology and population dynamics of Colobus guereza in Ethiopia». Folia Primatologica 21: 188–208.
12. ↑ Lwanga, J. S. Spatial distribution of primates in a mosaic of colonizing and old growth forest at Ngogo, Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2006. — № 47 (3). — С. 230—238.
13. ↑ Oates, J. F. (1978). «Water-plant and soil consumption by guereza monkeys (Colobus guereza): a relationship with minerals and toxins in the diet?». Biotropica 10 (4): 241–253.
14. ↑ Bocian, C. M. Niche separation of black-and-white colobus monkeys (Colobus angolensis and C. guereza) in the Ituri Forest (Ph.D.). — City University of New York, 1997.
15. ↑
16. ↑ Oates, J. F. The guereza and its food // Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. — London : Academic Press, 1977a. — P. 275–321.
17. ↑
18. ↑
19. Oates, J. F. The diversity of living colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 45–73.
20. Struhsaker, T. T. (1990). «Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (6): 435–443.
21. Ihobe, H. (2001). «Hunting attempt by chimpanzees on Abyssinian colobus at the Kalinzu Forest, Uganda». Pan African News 8 (2): 31–32.
22. Dunbar, R. I. M. (1976). «Contrasts in social structure among black-and-white colobus monkey groups». Animal Behaviour 24 (1): 84–92.
23. Harris, T. R. (2009). «Neither genetic nor observational data alone are sufficient for understanding sex-biased dispersal in a social-group-living species». Molecular Ecology 18: 1777–1790.
24. ↑ Harris, T. R. Roaring, intergroup aggression, and feeding competition in black and white colobus monkeys (Colobus guereza) at Kanyawara, Kibale National Park, Uganda (Ph.D.). — Yale University, 2005.
25. ↑
26. ↑ Oates, J. F. The social life of a black-and-white colobus monkey, Colobus guereza // Zeitschrift für Tierpsychologie. — 1977. — № 45. — С. 1—10.
27. Oates, J. F. Conclusions: the past, present and future of the colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 347–358. — ISBN 978-0-521-33153-1.
28. Eves, H. E. Socioeconomics and the sustainability of hunting in the forests of northern Congo (Brazzaville) // Hunting for Sustainability in Tropical Forests. — New York : Columbia University Press, 2000. — P. 427–454. — ISBN 978-0-231-50492-8.
29. Oates, J. F. The guereza and man // Primate Conservation. — New York : Academic Press, 1977c. — P. 419–467. — ISBN 978-0-12-576150-5.

Классификация

Гвереца была обнаружена немецким натуралистом Эдуардом Рюппелем во время поездки в Абиссинию между 1830 и 1834 годом. В 1835 году он описал вид в статье в «Neue Wirbelthiere con Abyssinien, Saengthiere». Впервые гверецы попали в Европу в 1890 году, когда три особи были куплены в Массауа и вывезены в Берлинский зоопарк.

Гвереца классифицируется в составе подсемейства Colobinae (тонкотелые обезьяны), группы приматов Старого Света из Африки и Азии. Африканские колобусы, входящие в эту группу, образуют три рода: Колобусы (в составе этого рода классифицируется гвереца), Красные колобусы и Procolobus. Выделяют семь подвидов гверецы. Валидность подвида Colobus guereza gallarum дискуссионна, не все источники включают его в список подвидов:

• Colobus guereza occidentalis — восточная Нигерия, Камерун и Габон
• Colobus guereza guereza — Эфиопия на Эфиопском нагорье к западу от Великой рифтовой долины
• Colobus guereza gallarum — Эфиопия на Эфиопском нагорье к востоку от Великой рифтовой долины
• Colobus guereza dodingae — нагорье Дидинга в Южном Судане
• Colobus guereza matschiei — западная Кения, Уганда и северная Танзания
• Colobus guereza percivali — хребет Мэттьюз в Кении
• Colobus guereza kikuyuensis — предгорья горы Кении в Кении
• Colobus guereza caudatus — в Танзании и Кении в лесах вокруг Килиманджаро и Меру

Морфологические отличия между подвидами наиболее заметны при сравнении Colobus guereza caudatus и Colobus guereza occidentalis. Остальные подвиды обладают промежуточными внешними признаками между этими двумя.

Биология

Преимущественно древесные животные, однако достаточно часто, чаще, чем другие виды колобусов, спускаются на землю в поисках пищи и для перемещения между деревьями. Ведут дневной образ жизни, при этом половину дня обычно отдыхают. Ночуют на деревьях, ранним утром покидают ночлег и возвращаются туда ближе к закату. В течение дня делают большие промежутки между периодами поиска пищи. Некоторую часть дневного распорядка занимают другие занятия, такие как груминг, игры и потасовки.

В рационе восточных колобусов в основном листья

В рационе преимущественно листья, дополнением к рациону служат фрукты, а также кора деревьев, цветы, водные растения, ростки и почки, беспозвоночные животные. Состав рациона варьируется в зависимости от места обитания и времени года. На выбор листьев влияет их пищевой состав, в частности уровень протеинов, дубильных кислот и натрия. Могут путешествовать на значительные расстояния в поисках листьев с более высокой пищевой ценностью. Листья составляют более половины рациона, однако в некоторые месяцы гверецы более активно употребляют фрукты. При поиске пищи предпочтение отдаётся молодым листьям. Мягкие фрукты предпочитают есть с кожурой. Потребляют достаточно много видов растений, отдавая предпочтение лишь нескольким из них. Как и остальные тонкотелые обезьяны, гверецы обладают многокамерным желудком и способны эффективно переваривать грубую растительную пищу. Главный хищник, охотящийся на этих приматов — венценосный орёл, также на них охотятся некоторые другие хищные птицы, такие как кафрский орёл. Есть свидетельства того, что на них охотятся обыкновенные шимпанзе и леопарды.

Примечания

1. Beolens, B. The Eponym Dictionary of Mammals. — JHU Press, 2009. — P. 353. — ISBN 978-0-8018-9533-3.
2. Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution. — 2nd. — Academic Press, 1998. — P. 207–209. — ISBN 978-0-12-260341-9.
3. ↑
4. ↑
5. ↑ Groves, C. Primate Taxonomy. — Washington DC : Smithsonian Institution Press, 2001.
6. Ackerman, D. E. (1991). «A study of the colobus monkey (Colobus guereza kikuyuensis)». Animal Keeper’s Forum 18 (4): 164–171.
7. ↑ Napier, P. H. Catalogue of Primates in the British Museum (Natural History) and Elsewhere in the British Isles, part III: Family Cercopithecidae, Subfamily Colobinae. — London : British Museum (Natural History), 1985.
8. ↑ Oates, J. F. The natural history of African colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 75–128.
9. Hayes, V. J. (1995). «The differential expression of dental sexual dimorphism in subspecies of Colobus guereza». International Journal of Primatology 16 (6): 971–996.
10. Dunbar, R. I. M. (1987). «Habitat quality, population dynamics, and group composition in colobus monkeys (Colobus guereza)». International Journal of Primatology 8 (4): 299–329.
11. ↑ Dunbar, R. I. M. (1974). «Ecology and population dynamics of Colobus guereza in Ethiopia». Folia Primatologica 21: 188–208.
12. ↑ Lwanga, J. S. Spatial distribution of primates in a mosaic of colonizing and old growth forest at Ngogo, Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2006. — № 47 (3). — С. 230—238.
13. ↑ Oates, J. F. (1978). «Water-plant and soil consumption by guereza monkeys (Colobus guereza): a relationship with minerals and toxins in the diet?». Biotropica 10 (4): 241–253.
14. ↑ Bocian, C. M. Niche separation of black-and-white colobus monkeys (Colobus angolensis and C. guereza) in the Ituri Forest (Ph.D.). — City University of New York, 1997.
15. ↑
16. ↑ Oates, J. F. The guereza and its food // Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. — London : Academic Press, 1977a. — P. 275–321.
17. ↑
18. ↑
19. Oates, J. F. The diversity of living colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 45–73.
20. Struhsaker, T. T. (1990). «Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (6): 435–443.
21. Ihobe, H. (2001). «Hunting attempt by chimpanzees on Abyssinian colobus at the Kalinzu Forest, Uganda». Pan African News 8 (2): 31–32.
22. Dunbar, R. I. M. (1976). «Contrasts in social structure among black-and-white colobus monkey groups». Animal Behaviour 24 (1): 84–92.
23. Harris, T. R. (2009). «Neither genetic nor observational data alone are sufficient for understanding sex-biased dispersal in a social-group-living species». Molecular Ecology 18: 1777–1790.
24. ↑ Harris, T. R. Roaring, intergroup aggression, and feeding competition in black and white colobus monkeys (Colobus guereza) at Kanyawara, Kibale National Park, Uganda (Ph.D.). — Yale University, 2005.
25. ↑
26. ↑ Oates, J. F. The social life of a black-and-white colobus monkey, Colobus guereza // Zeitschrift für Tierpsychologie. — 1977. — № 45. — С. 1—10.
27. Oates, J. F. Conclusions: the past, present and future of the colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 347–358. — ISBN 978-0-521-33153-1.
28. Eves, H. E. Socioeconomics and the sustainability of hunting in the forests of northern Congo (Brazzaville) // Hunting for Sustainability in Tropical Forests. — New York : Columbia University Press, 2000. — P. 427–454. — ISBN 978-0-231-50492-8.
29. Oates, J. F. The guereza and man // Primate Conservation. — New York : Academic Press, 1977c. — P. 419–467. — ISBN 978-0-12-576150-5.

Примечания

1. Beolens, B. The Eponym Dictionary of Mammals. — JHU Press, 2009. — P. 353. — ISBN 978-0-8018-9533-3.
2. Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution. — 2nd. — Academic Press, 1998. — P. 207–209. — ISBN 978-0-12-260341-9.
3. ↑
4. ↑
5. ↑ Groves, C. Primate Taxonomy. — Washington DC : Smithsonian Institution Press, 2001.
6. Ackerman, D. E. (1991). «A study of the colobus monkey (Colobus guereza kikuyuensis)». Animal Keeper’s Forum 18 (4): 164–171.
7. ↑ Napier, P. H. Catalogue of Primates in the British Museum (Natural History) and Elsewhere in the British Isles, part III: Family Cercopithecidae, Subfamily Colobinae. — London : British Museum (Natural History), 1985.
8. ↑ Oates, J. F. The natural history of African colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 75–128.
9. Hayes, V. J. (1995). «The differential expression of dental sexual dimorphism in subspecies of Colobus guereza». International Journal of Primatology 16 (6): 971–996.
10. Dunbar, R. I. M. (1987). «Habitat quality, population dynamics, and group composition in colobus monkeys (Colobus guereza)». International Journal of Primatology 8 (4): 299–329.
11. ↑ Dunbar, R. I. M. (1974). «Ecology and population dynamics of Colobus guereza in Ethiopia». Folia Primatologica 21: 188–208.
12. ↑ Lwanga, J. S. Spatial distribution of primates in a mosaic of colonizing and old growth forest at Ngogo, Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2006. — № 47 (3). — С. 230—238.
13. ↑ Oates, J. F. (1978). «Water-plant and soil consumption by guereza monkeys (Colobus guereza): a relationship with minerals and toxins in the diet?». Biotropica 10 (4): 241–253.
14. ↑ Bocian, C. M. Niche separation of black-and-white colobus monkeys (Colobus angolensis and C. guereza) in the Ituri Forest (Ph.D.). — City University of New York, 1997.
15. ↑
16. ↑ Oates, J. F. The guereza and its food // Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. — London : Academic Press, 1977a. — P. 275–321.
17. ↑
18. ↑
19. Oates, J. F. The diversity of living colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 45–73.
20. Struhsaker, T. T. (1990). «Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (6): 435–443.
21. Ihobe, H. (2001). «Hunting attempt by chimpanzees on Abyssinian colobus at the Kalinzu Forest, Uganda». Pan African News 8 (2): 31–32.
22. Dunbar, R. I. M. (1976). «Contrasts in social structure among black-and-white colobus monkey groups». Animal Behaviour 24 (1): 84–92.
23. Harris, T. R. (2009). «Neither genetic nor observational data alone are sufficient for understanding sex-biased dispersal in a social-group-living species». Molecular Ecology 18: 1777–1790.
24. ↑ Harris, T. R. Roaring, intergroup aggression, and feeding competition in black and white colobus monkeys (Colobus guereza) at Kanyawara, Kibale National Park, Uganda (Ph.D.). — Yale University, 2005.
25. ↑
26. ↑ Oates, J. F. The social life of a black-and-white colobus monkey, Colobus guereza // Zeitschrift für Tierpsychologie. — 1977. — № 45. — С. 1—10.
27. Oates, J. F. Conclusions: the past, present and future of the colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 347–358. — ISBN 978-0-521-33153-1.
28. Eves, H. E. Socioeconomics and the sustainability of hunting in the forests of northern Congo (Brazzaville) // Hunting for Sustainability in Tropical Forests. — New York : Columbia University Press, 2000. — P. 427–454. — ISBN 978-0-231-50492-8.
29. Oates, J. F. The guereza and man // Primate Conservation. — New York : Academic Press, 1977c. — P. 419–467. — ISBN 978-0-12-576150-5.

Поведение[править | править код]

Социальная структураправить | править код

Груминг — важный ритуал в социальном взаимодействии в группах восточных колобусов

Восточные колобусы живут небольшими группами от 3 до 15 особей. В группе обычно один самец, несколько самок и их потомство. В некоторых популяциях насчитывается несколько самцов, это могут быть как отец и сын, так и неродственные особи. В таких группах есть доминантный самец, ведущий себя агрессивно по отношению к другим самцам, иногда изгоняя их из группы. Изгнанные животные могут жить либо поодиночке, либо присоединиться к мужской группе. Самки редко покидают свою группу, самцы же зачастую уходят при достижении зрелости. Самки в группе имеют равный статус без иерархического деления. Отношения между самками внутри группы обычно дружественные, конфликты возникают крайне редко

Груминг является важной частью социального поведения этих животных, при этом процедура груминга обычно производится самками, взрослые самцы редко этим занимаются. Восточные колобусы территориальные животные, между группами зачастую вспыхивают конфликты

В некоторых популяциях группы могут защищать лишь ключевые районы кормёжки, составляющие малую часть территории группы. Стычки между группами включают демонстрацию силы, устрашающие крики и имитацию погони, но редко доводятся до физического контакта.

Размножениеправить | править код

На восточных колобусов охотятся из-за их мяса и шкуры

Восточным колобусам свойственна полигиния: доминантный самец имеет доступ к гарему самок. Сигнал к началу спаривания подаёт как самец, так и самка, примерно в половине случаев каждый. Когда самка выступает инициатором полового контакта, она ходит вокруг самца, издавая негромкие звуки. Во время спаривания самец держит самку за лодыжки и туловище. Львиная доля половых контактов происходит внутри группы, однако зафиксированы также случаи спаривания особей из разных групп. В группах с несколькими самцами доступ к самкам имеют все самцы.Беременность длится в среднем 158 дней, промежуток между рождениями составляет 16—22 месяца. Новорождённые детёныши целиком зависят от матери, сразу после рождения цепляются за неё. Другие самки в группе также могут заботиться о детёныше. Самки обычно не интересуются молодняком до тех пор, пока им не исполняется четыре или пять недель. В возрасте от восьми до девяти недель детёныши начинают есть твёрдую пищу, к году отучаются от молока матери.

Статус популяции

Ввиду того, что восточные колобусы могут жить в сухих и галерейных лесах и уверенно чувствуют себя на земле, их популяция менее уязвима, чем популяции других тонкотелых обезьян.Международный союз охраны природы присвоил им охранный статус «Вызывает наименьшие опасения», так как, несмотря на то, что в некоторых районах популяция под угрозой, вид достаточно широко распространён и нет оснований полагать, что его популяция резко сократится в ближайшем будущем. Однако некоторые подвиды находятся под угрозой из-за маленького ареала и охоты, так подвид Colobus guereza percivali имеет охранный статус «Вымирающий», а Colobus guereza dodingae, Colobus guereza gallarum и Colobus guereza matschiei — «Данных недостаточно». В отличие от многих других видов приматов, гверецы могут приспособиться даже к сильно разрушенной среды обитания. Иногда лесозаготовки могут даже увеличить количество деревьев, на которых они кормятся. Однако при полном обезлесении популяция резко сокращается, так, в Уганде в районах полной вырубки леса численность восточных колобусов сократилась на 50 % за восемь лет. Основная угроза популяции — охота ради мяса и шкуры. Мясо восточных колобусов продаётся за 4—9 долларов за кг. Шкуры продаются туристам и коллекционерам.

Примечания[править | править код]

1. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 458. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
2. ↑ Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1984. — С. 90. — 10 000 экз.
3. Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д. Красная книга. Дикая природа в опасности / пер. с англ., под ред. А. Г. Банникова. — М.: Прогресс, 1976. — С. 58. — 478 с.
4. Жизнь животных. Том 7. Млекопитающие / под ред. В. Е. Соколова. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1989. — С. 256. — 558 с. — ISBN 5-09-001434-5
5. McGraw, S. Update on the Search for Miss Waldron’s Red Colobus Monkey // International Journal of Primatology. — 2005. — № 26/3. — С. 605—619.
6. ↑
7. Galat-Luong, A., Galat G. Conservation and Survival Adaptations of Temminck’s Red Colobus (Pocolobus badius temmicki) in Senegal // International journal of primatology. — 2005. — № 26/3. — С. 585—603.
8. Ting, N. Mitochondrial Relationships and Divergence Dates of the African Colobines: Evidence of Miocene Origins for the Living Colobus Monkeys // Journal of Human Evolution. — 2008. — № 55/1. — С. 312—325.
9. Stanford, C. Chimpanzee and Red Colobus: Ecology of Predator and Prey. — Cambridge (MA): Harvard University Press, 1998.
10.  (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.

Примечания

1. Beolens, B. The Eponym Dictionary of Mammals. — JHU Press, 2009. — P. 353. — ISBN 978-0-8018-9533-3.
2. Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution. — 2nd. — Academic Press, 1998. — P. 207–209. — ISBN 978-0-12-260341-9.
3. ↑
4. ↑
5. ↑ Groves, C. Primate Taxonomy. — Washington DC : Smithsonian Institution Press, 2001.
6. Ackerman, D. E. (1991). «A study of the colobus monkey (Colobus guereza kikuyuensis)». Animal Keeper’s Forum 18 (4): 164–171.
7. ↑ Napier, P. H. Catalogue of Primates in the British Museum (Natural History) and Elsewhere in the British Isles, part III: Family Cercopithecidae, Subfamily Colobinae. — London : British Museum (Natural History), 1985.
8. ↑ Oates, J. F. The natural history of African colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 75–128.
9. Hayes, V. J. (1995). «The differential expression of dental sexual dimorphism in subspecies of Colobus guereza». International Journal of Primatology 16 (6): 971–996.
10. Dunbar, R. I. M. (1987). «Habitat quality, population dynamics, and group composition in colobus monkeys (Colobus guereza)». International Journal of Primatology 8 (4): 299–329.
11. ↑ Dunbar, R. I. M. (1974). «Ecology and population dynamics of Colobus guereza in Ethiopia». Folia Primatologica 21: 188–208.
12. ↑ Lwanga, J. S. Spatial distribution of primates in a mosaic of colonizing and old growth forest at Ngogo, Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2006. — № 47 (3). — С. 230—238.
13. ↑ Oates, J. F. (1978). «Water-plant and soil consumption by guereza monkeys (Colobus guereza): a relationship with minerals and toxins in the diet?». Biotropica 10 (4): 241–253.
14. ↑ Bocian, C. M. Niche separation of black-and-white colobus monkeys (Colobus angolensis and C. guereza) in the Ituri Forest (Ph.D.). — City University of New York, 1997.
15. ↑
16. ↑ Oates, J. F. The guereza and its food // Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. — London : Academic Press, 1977a. — P. 275–321.
17. ↑
18. ↑
19. Oates, J. F. The diversity of living colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 45–73.
20. Struhsaker, T. T. (1990). «Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (6): 435–443.
21. Ihobe, H. (2001). «Hunting attempt by chimpanzees on Abyssinian colobus at the Kalinzu Forest, Uganda». Pan African News 8 (2): 31–32.
22. Dunbar, R. I. M. (1976). «Contrasts in social structure among black-and-white colobus monkey groups». Animal Behaviour 24 (1): 84–92.
23. Harris, T. R. (2009). «Neither genetic nor observational data alone are sufficient for understanding sex-biased dispersal in a social-group-living species». Molecular Ecology 18: 1777–1790.
24. ↑ Harris, T. R. Roaring, intergroup aggression, and feeding competition in black and white colobus monkeys (Colobus guereza) at Kanyawara, Kibale National Park, Uganda (Ph.D.). — Yale University, 2005.
25. ↑
26. ↑ Oates, J. F. The social life of a black-and-white colobus monkey, Colobus guereza // Zeitschrift für Tierpsychologie. — 1977. — № 45. — С. 1—10.
27. Oates, J. F. Conclusions: the past, present and future of the colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1994. — P. 347–358. — ISBN 978-0-521-33153-1.
28. Eves, H. E. Socioeconomics and the sustainability of hunting in the forests of northern Congo (Brazzaville) // Hunting for Sustainability in Tropical Forests. — New York : Columbia University Press, 2000. — P. 427–454. — ISBN 978-0-231-50492-8.
29. Oates, J. F. The guereza and man // Primate Conservation. — New York : Academic Press, 1977c. — P. 419–467. — ISBN 978-0-12-576150-5.