Первичноротые

Развитие хордовых животных

Хордовые представлены тремя группами организмов:

• оболочниками, или личиночнохордовыми (Tunicata, Urochordata), которые имеют мешкообразное тело, окутанное оболочкой;
• бесчерепными, или головохордовыми (Acrania), живущими в морской глубине рыбообразными малоподвижными существами;
• позвоночными — представителями рыб, амфибий, змей, птиц, животных и человека.

История зарождения хордовых окутана таинственностью и вызывает множество предположений. И чтобы их конкретизировать, нужно разобраться, кто такие вторичноротые и первичноротые животные. Достоверно известно, что более 500 миллионов лет назад уже существовали головохордовые. Предшествующие этапы остаются загадками, поэтому возникают различные гипотезы происхождения живых существ.

Морфология

Изначально вторичноротые были объединены на основании данных сравнительной эмбриологии, поскольку ранние этапы эмбриогенеза многих хордовых, полухордовых и иглокожих демонстрируют общие черты:

1. Радиальное дробление. Когда зигота начинает делиться, первые две плоскости дробления проходят через анимальный и вегетальный полюса зиготы (т.е. по «меридианам»), перпендикулярно друг другу. Третья проходит через экватор. При дальнейших делениях эмбрион сохраняет сферическую симметрию. В конце концов он превращается в бластулу – полый шарик, заполненный жидкостью
2. Гаструляция путём инвагинации. Клетки, находящиеся на вегетальном полюсе бластулы, вворачиваются внутрь, давая начало эндомезодерме. Они формируют первичную кишку – архентерон, который открывается наружу отверстием, называемым бластопором.
3. Судьба бластопора («первичного рта»). У большинства (хотя известно множество исключений) первичноротых билатерий бластопор превращается в ротовое отверстие либо закрывается. У вторичноротых бластопор чаще всего превращается в анус. Рот образуется на противоположном (анимальном) полушарии эмбриона, где архентерон приходит в соприкосновение с эктодермой.
4. Источник мезодермы. Мезодерма образуется из выпячиваний архентерона, которые отшнуровываются и превращаются в целомические мешки. Данный процесс называется энтероцелией, в противовес шизоцелии, когда целомические полости образуются из неупорядоченного скопления клеток, находящихся между экто- и эндодермой. У иглокожих и полухордовых образуется три пары целомических мешков, расположенных симметрично друг относительно друга. Они носят названия прото-, мезо- и метацеля. У примитивных хордовых (например, ланцетник) пар целомических мешков (сомитов) образуется гораздо больше. Передние несколько пар образуются одновременно путём энтероцелии, задние – один за другим появляются в хвостовом конце тела животного путём шизоцелии.

У всех вторичноротых существует циркуляторная система, которая в наиболее примитивной форме состоит из спинного и брюшного сосуда, перекачивающих гемолимфу в задне-переднем и передне-заднем направлении, соответственно. У хордовых спинная и брюшная стороны тела, скорее всего, поменялись местами, и уже у ланцетников роль перистальтического насоса играет брюшной сосуд, качающий гемолимфу вперед. У общего предка позвоночных и оболочников впервые появляется полноценное сердце, которое, скорее всего, негомологично сердцу полухордовых.

Выделительная система устроена сложнее, чем у многих первичноротых. Она представлена метанефридиями у полухордовых, иглокожих и (с рядом оговорок) примитивных хордовых.

Развитие хордовых животных

Хордовые представлены тремя группами организмов:

• оболочниками, или личиночнохордовыми (Tunicata, Urochordata), которые имеют мешкообразное тело, окутанное оболочкой;
• бесчерепными, или головохордовыми (Acrania), живущими в морской глубине рыбообразными малоподвижными существами;
• позвоночными — представителями рыб, амфибий, змей, птиц, животных и человека.

История зарождения хордовых окутана таинственностью и вызывает множество предположений. И чтобы их конкретизировать, нужно разобраться, кто такие вторичноротые и первичноротые животные. Достоверно известно, что более 500 миллионов лет назад уже существовали головохордовые. Предшествующие этапы остаются загадками, поэтому возникают различные гипотезы происхождения живых существ.

В чем отличие первичноротых от вторичноротых

Кроме образования входного отверстия, представленного ртом, вторичноротые и первичноротые животные различаются рядом иных характеристик:

1. По ряду делений яиц: у первых они радиальные, направленные по лучевой, а у вторых — спиральные (неравномерные).
2. Способами закладывания целомы (полости): у первичноротых развитие стенок вторичных полостей начинается с клеточного деления, а у вторичноротых формируются из выступов кармашков кишечника эмбриона.
3. Последующим генезисом головного мозга: у первичноротых — он развивается во взрослое состояние, а у вторых — уменьшается и закладывается в новой области.

Поэтому вторичноротых еще называют вторичномозговыми существами.

Ученые считают, что вторичноротые и первичноротые животные имеют одного общего прародителя, обитавшего в Эдикарском море более 500 миллионов лет назад. Средой обитания существа было морское дно, по которому он передвигался, работая ресничками, расположенными полосой на брюшке, и питался посредством щупальцев, которыми подбирал пищу. Возможно, позже задняя часть тела обособилась и прародители вторичноротых пользовались ею, чтобы на время закапываться в грунтовый слой.

Вторичноротые и первичноротые животные схожи по развитию и строению. Но также у них присутствует ряд отличий, благодаря чему их последователи отличаются между собой.

Особенности билатерально-симметричных животных

Главной особенностью таких животных является то, что левая и правая стороны их тела – это четкие зеркальные отражения друг друга. Как это понять? Просто нужно представить плоскость, которая как бы делит тело животного пополам. При этом обе эти части будут полностью совпадать. В некоторых источниках можно встретить понятие «двусторонне-симметричные» животные. Эта особенность полностью отличает данный вид от других представителей фауны и человека, у которых тело условно-симметрично. Это значит, что не все органы размещаются в одной плоскости. А у билатерально-симметричных других плоскостей нет. Эта особенность имеет положительные моменты. Такие животные очень легко передвигаются по прямым линиям и поворачиваются. К ним относятся первично- и вторичноротые животные.

Морфология

Изначально вторичноротые были объединены на основании данных сравнительной эмбриологии, поскольку ранние этапы эмбриогенеза многих хордовых, полухордовых и иглокожих демонстрируют общие черты:

1. Радиальное дробление. Когда зигота начинает делиться, первые две плоскости дробления проходят через анимальный и вегетальный полюса зиготы (т.е. по «меридианам»), перпендикулярно друг другу. Третья проходит через экватор. При дальнейших делениях эмбрион сохраняет сферическую симметрию. В конце концов он превращается в бластулу – полый шарик, заполненный жидкостью
2. Гаструляция путём инвагинации. Клетки, находящиеся на вегетальном полюсе бластулы, вворачиваются внутрь, давая начало эндомезодерме. Они формируют первичную кишку – архентерон, который открывается наружу отверстием, называемым бластопором.
3. Судьба бластопора («первичного рта»). У большинства (хотя известно множество исключений) первичноротых билатерий бластопор превращается в ротовое отверстие либо закрывается. У вторичноротых бластопор чаще всего превращается в анус. Рот образуется на противоположном (анимальном) полушарии эмбриона, где архентерон приходит в соприкосновение с эктодермой.
4. Источник мезодермы. Мезодерма образуется из выпячиваний архентерона, которые отшнуровываются и превращаются в целомические мешки. Данный процесс называется энтероцелией, в противовес шизоцелии, когда целомические полости образуются из неупорядоченного скопления клеток, находящихся между экто- и эндодермой. У иглокожих и полухордовых образуется три пары целомических мешков, расположенных симметрично друг относительно друга. Они носят названия прото-, мезо- и метацеля. У примитивных хордовых (например, ланцетник) пар целомических мешков (сомитов) образуется гораздо больше. Передние несколько пар образуются одновременно путём энтероцелии, задние – один за другим появляются в хвостовом конце тела животного путём шизоцелии.

У всех вторичноротых существует циркуляторная система, которая в наиболее примитивной форме состоит из спинного и брюшного сосуда, перекачивающих гемолимфу в задне-переднем и передне-заднем направлении, соответственно. У хордовых спинная и брюшная стороны тела, скорее всего, поменялись местами, и уже у ланцетников роль перистальтического насоса играет брюшной сосуд, качающий гемолимфу вперед. У общего предка позвоночных и оболочников впервые появляется полноценное сердце, которое, скорее всего, негомологично сердцу полухордовых.

Выделительная система устроена сложнее, чем у многих первичноротых. Она представлена метанефридиями у полухордовых, иглокожих и (с рядом оговорок) примитивных хордовых.

Взаимодействие c человеком

Человеческая популяция использует большое количество различных видов животных для производства продовольствия, как домашних животных в животноводстве, и промысла в дикой природе, главным образом в море. В морях и океанах, а также в пресноводных водоёмах добываются тысячи видов рыб и беспозвоночных (включая головоногих, ракообразных и двустворчатых моллюсков или брюхоногих моллюсков). Объёмы мировой добычи рыбы и беспозвоночных в 2016 году составили около 91 млн тонн. Мировая продукция аквакультуры в 2016 году превысила 80 млн тонн. Сельскохозяйственные животные (куры, коровы, овцы, свиньи и т. д.) содержатся человеком для получения продуктов питания (мясо, молоко, яйца), жир, сырья производства (шерсть, мех, пух), щетина, кожа, кости, перья), а также выполнения транспортных и рабочих функций (тяговые, вьючные).

Классификация вторичноротых животных

Выше мы рассмотрели, кто такие вторичноротые животные, примеры и особенности их развития. Теперь пришло время выяснить, кто же относится к этому подцарству. Сюда относятся следующие типы:

— хордовых; — щетинкочелюстных; — иглокожих.

Теперь давайте рассмотрим детально, какие животные относятся к вторичноротым животным. К типу хордовых относятся ланцетники, миноги, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К щетинкочелюстным относятся морские животные, наиболее известным представителем которых является морская стрелка. Весьма необычный тип иглокожих включает морских звезд, морских ежей, голотурий, морских лилий. Всех этих представителей фауны объединяет то, что они — вторичноротые животные. Помимо особенностей формирования полости рта, эти существа также имеют отличия в развитии других органов и систем.

В чем отличие первичноротых от вторичноротых

Кроме образования входного отверстия, представленного ртом, вторичноротые и первичноротые животные различаются рядом иных характеристик:

1. По ряду делений яиц: у первых они радиальные, направленные по лучевой, а у вторых — спиральные (неравномерные).
2. Способами закладывания целомы (полости): у первичноротых развитие стенок вторичных полостей начинается с клеточного деления, а у вторичноротых формируются из выступов кармашков кишечника эмбриона.
3. Последующим генезисом головного мозга: у первичноротых — он развивается во взрослое состояние, а у вторых — уменьшается и закладывается в новой области.

Поэтому вторичноротых еще называют вторичномозговыми существами.

Ученые считают, что вторичноротые и первичноротые животные имеют одного общего прародителя, обитавшего в Эдикарском море более 500 миллионов лет назад. Средой обитания существа было морское дно, по которому он передвигался, работая ресничками, расположенными полосой на брюшке, и питался посредством щупальцев, которыми подбирал пищу. Возможно, позже задняя часть тела обособилась и прародители вторичноротых пользовались ею, чтобы на время закапываться в грунтовый слой.

Вторичноротые и первичноротые животные схожи по развитию и строению. Но также у них присутствует ряд отличий, благодаря чему их последователи отличаются между собой.

Первичноротые и вторичноротые целомические организмы

Если внимательно рассмотреть ранний эмбриогенез целомических
многоклеточных, то мы обнаружим несколько фундаментальных черт, которые
предполагают разделение их на две большие группы форм животных: ветвь
кольчатых червей — членистоногих — моллюсков (
КЧМ
) и ветвь иглокожих — хордовых (
ИХ
) (
рис. 4.3
). У кольчатых червей — членистоногих — моллюсков первые деления зигот
(деления дробления) имеют спиральный характер (
рис. 4.1А(а)
). Слои дочерних клеток (бластомеров) выстраиваются со сдвигом
относительно друг друга. Проспективная судьба клеток таких зародышей
детерминирована. Если одна из них удалена, соответствующая часть организма
не сформируется. Напротив, в линии развития иглокожих — хордовых зигота
претерпевает радиальное дробление (
рис. 4.1А(б)
), а слои клеток расположена строго в один над (под) другим. Судьбы
бластомеров на этой стадии строго не детерминированы. Если один из них
удален, остальные способны это компенсировать, так что формируется
нормальный зародыш.

Далее, две эти большие ветви демонстрируют глубокие различия путей
формирования
целома
(полости тела). В линии КЧМ это происходит в результате расщепления
мезодермы (
шизоцель
). В линии ИХ это происходит в результате отшнуровки выпячиваний кишки (
энтероцель
)

Наконец, важное различие — в том, как формируется рот. Сфера из клеток,
образующаяся в результате делений дробления оплодотворенной яйцеклетки —
бластула — затем инвагинирует, формируя первичную кишку — архэнтерон

Этот
процесс называется гаструляцией. В ветви КЧМ отверстие первичной кишки —
бластопор — в конце концов развивается в рот взрослой особи. Животные, у
которых рот развивается таким образом, относятся в
первичноротым
. Напротив, в ветви ИХ рот развивается иначе. В этом случае новое
отверстие в конце концов возникает на конце, противоположном бластопору, а
бластопор преобразуется в анус (
рис. 4.1А(б)
). Животные с таким типом развития относятся к
вторичноротым
(поскольку рот развивается у них «вторично»). Эти два термина
— первичноротые и вторичноротые — обычно употребляются для обозначения двух
упомянутых выше крупных ветвей развития. Хотя т.н. биогенетический закон
Геккеля (онтогенез отражает филогенез), в настоящее время принимается со
значительными оговорками, нет сомнений, что последовательность событий
раннего эмбриогенеза сложилась в эволюционной истории очень давно. Из этого
ясно, что и принципиальные различия эмбриогенеза первично- и вторичноротых
возникли в филогенезе очень рано. Молекулярно- биологические данные
предполагают, что их общий предок существовал более, чем 670 млн лет
назад. Недавние работы отодвинули этот срок на еще более давний срок —
порядка 830 млн лет. Таким образом, эти две ветви в течение более трех
четвертей миллиарда лет развиваются независимо друг от друга. Это делает
возможность сравнения органов чувств между этими ветвями особенно
интересной — нам нет необходимости лететь на другую планету, чтобы получить
возможность сравнения с эволюционными альтернативами форм жизни, основанных
на углероде. В заключение, накапливаются молекулярно-биологические данные,
дающие основания полагать, что первичноротые очень рано разделились на две
крупных группы. Первая из них —
Ecdyozoa
— включающая, помимо прочих, нематод и членистоногих и характеризующаяся
твердым наружным покровом, что требует периодических линек (ecdysis) для
обеспечения возможности роста. Другая —
Lophotrochozoa
— жестким покровом не обладает (что, правда, отрицательно сказывается на
их защищенности) и включает плоских и кольчатых червей, моллюсков, а также
несколько других типов животных.

Щетинкочелюстные животные

Эти животные являются морскими хищниками, обладающими способностью к быстрому передвижению. Внешне они похожи на стрелу, которая заострена с переднего конца, а на заднем имеет оперение. Это и есть те самые щетинки, которыми животное захватывает пищу. Тело составляют голова, туловище и хвост. Имеются парные боковые и один хвостовой плавники.

Принадлежность этих животных к вторичноротым состоит в эмбриональном развитии ротовой полости и в том, что яйцо дробится радиально. Во всем остальном есть ряд отличий. У этих животных нет кровеносной, дыхательной и выделительной систем. Отсутствуют также половые протоки. Нервная система представляет собой окологлоточное кольцо.

Классификация двусторонне симметричных организмов

Вторичноротые и первичноротые животные имеют свои классификации. К первичноротым относят:

1. Моллюсков.
2. Кольчатых червей.
3. Сипункулидов — червеобразных морских животных, у которых выявлено наличие зачаточной системы кровообращения, выделительной системы и петлеобразной кишки с анусом со стороны спины.
4. Эхиуридов — организмы, живущие в морских водах. У них тело цилиндрической формы с хоботком. Ротовое отверстие располагается с брюшинной стороны. От других представителей их отличает наличие слаборазвитой кровеносной системы и трубчатого кишечника, который заканчивается анусом.
5. Пятиустков или язычковых, которые представляют собой червеобразных паразитических беспозвоночных с языковидным тельцем, похожих на членистоногих.
6. Онихофоров или первичнотрахейных — представлены наземными хищниками, на длинном теле которых насчитывается до 43 пар ног.
7. Тихоходок — мелких организмов с четырьмя парами конечностей.
8. Членистоногих.

Вторичноротые животные, или дейтеростомы, представлены следующими типами животных:

• щетинкочелюстными;
• полухордовыми (надкишечнодышашие и крыложаберные);
• иглокожими;
• погонофорами;
• хордовыми;
• граптолитами (ископаемыми).

Этапы развития дейторостом непонятны. Предполагают, что их эволюция началась с многоклеточных беспозвоночных животных, которые никак не пересекается с первичноротыми. Другие считают, что предками вторичноротых являются низшие черви, которых причисляют к примитивным типам первичноротых.

Размножение и продолжительность жизни

Эти животные имеют парные половые органы. В основном первичноротые разнополы, но встречаются и гермафродиты (плоские черви, дождевые черви, пиявки, некоторые представители ракообразных), размножение у большинства видов осуществляется двуполым путем. Оплодотворение может происходить внутри организма или во внешней среде. Большинство представителей рассматриваемого подраздела размножаются путем откладывания яиц. Плодовитость различна. У некоторых представителей развитие происходит прямо, у других с метаморфозами (превращениями).

Продолжительность жизни первичноротых также различна и зависит от вида животного.

Развитие хордовых животных

Хордовые представлены тремя группами организмов:

• оболочниками, или личиночнохордовыми (Tunicata, Urochordata), которые имеют мешкообразное тело, окутанное оболочкой;
• бесчерепными, или головохордовыми (Acrania), живущими в морской глубине рыбообразными малоподвижными существами;
• позвоночными — представителями рыб, амфибий, змей, птиц, животных и человека.

История зарождения хордовых окутана таинственностью и вызывает множество предположений. И чтобы их конкретизировать, нужно разобраться, кто такие вторичноротые и первичноротые животные. Достоверно известно, что более 500 миллионов лет назад уже существовали головохордовые. Предшествующие этапы остаются загадками, поэтому возникают различные гипотезы происхождения живых существ.