Признаки хордовых животных

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами.

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)

Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)

• Класс Аппендикулярии (Appendicularia)
• Класс Асцидии (Ascidiacea)
• Класс Сальпы (Thaliacea): сальпиды, огнетелки и бочёночники

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Надкласс Бесчелюстные (Agnatha)

• † Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
• † Класс Непарноноздрёвые или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
• † Класс Парноноздрёвые или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
• † Класс Телодонты (Thelodonti)
• Класс Миксины (Myxini)
• Класс Миноги (Petromyzontida)

Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)

• † Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi)
• † Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii)
• Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

• Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты
• Подкласс Цельноголовые (Holocephali)

Группа Костные рыбы (Osteichthyes)

• Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
• Класс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

• Класс Земноводные или амфибии (Amphibia)
• Класс Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)

• † Подкласс Анапсиды (Anapsida)
• Подкласс Диапсиды (Diapsida)

• Класс Птицы (Aves)
• † Класс Синапсиды (Synapsida)
• Класс Млекопитающие (Mammalia)

Пресмыкающиеся, птицы, синапсиды и млекопитающие относятся к амниотам, остальные классы позвоночных — к анамниям.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных

Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют позвоночные в животном мире и жизни человека.

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет.

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК:

Deuterostomia	(Вторичноротые) Chordata (Хордовые)

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные, в отличии от более высоко организованных животных, сохраняют все признаки типа хордовые на протяжении жизни.

Подтип насчитывает всего около 30 видов, все они относятся к одному классу Головохордовых (Ланцетников). Это небольшие морские животные, большая часть которых ведёт донный образ жизни. Ланцетник хвостом закапывается в грунт, оставляя передний конец тела снаружи.

Строение тела

Тело ланцетника узкое, вытянутое, голова не обособлена. Хвостовой конец несёт широкий тонкий плавник, напоминающий хирургический ланцет или копьё.

Спереди располагается предротовое отверстие в окружении щупалец. За ним с боков тела спускаются две складки, которые срастаются нижними краями. Сросшиеся складки формируют атриальную (околожаберную) полость, которая открывается сзади атриальным отверстием (атриопором).

Покровы, опорно-двигательная система

Тело покрыто двумя слоями: эпидермисом и студенистой тканью. Скелет состоит из хорды, которая вдаётся в головной конец дальше нервной трубки. За это ланцетников и называют головохордовыми.

Мышцы разделены перегородками (миосептами), чем обеспечивается сегментация тела. К мышечным волокнам от нервной трубки отходят нервы.

Пищеварительная система

Предротовое отверстие окружено щупальцами, ведёт в воронку, на дне которой расположен рот. Регулирует ширину ростового отверстия мышечная перепонка, парус. Щупальца нагнетают воду в воронку, а также отфильтровывают слишком крупные частицы пищи.

Ротовое отверстие ведёт в длинную глотку. Стенки глотки покрыты слизью, которую гонят по желобкам реснички эпителия. Пища вязнет в слизи и вместе с ней движется к кишке.

Кишка не разветвлённая, имеется только небольшой печёночный вырост. Пищеварение происходит как в кишечной полости, так и путём фагоцитоза. Остатки непереваренный пищи периодически выделяются через анальное отверстие.

Дыхательная система

Боковые стенки глотки пронизывает множество жаберных щелей. Их покрывает мерцательный эпителий, который обеспечивает постоянный ток воды через щели (из глотки в атриальную полость).

Межжаберные перегородки густо пронизаны тонкими кровеносными сосудами, здесь происходит газообмен между водой и кровью.

Кровеносная система

Кровь ланцетника бесцветная, без форменных элементов, газы непосредственно растворены в жидкости. Сердца нет, циркуляция крови обеспечивается ритмичными сокращениями брюшной аорты. Кровеносная система замкнутая, хотя настоящих однослойных капилляров в ней нет: артериальная кровь попадает сразу в небольшие межклеточные пространства, из них — в вены. Венозная кровь собирается в венозном синусе.

У ланцетников появляется воротная система печени. Кровь от кишечника, богатая питательными и токсичными веществами, сперва проходит через печень, там очищается и только потом попадает в венозный синус. При этом часть моносахаридов из крови остаётся в печени, образуя гликоген.

Выделительная система

Схожа с органами выделения кольчатых червей. Состоит из эктодермальных канальцев, метанефридиев. Один конец каждого канальца открывается в полость тела (целом), а другой — в атриальную полость. Жидкость с продуктами обмена выводится наружу из атриальной полости.

Нервная система

Нервная трубка находится над хордой, защищена соединительнотканными тяжами. Головной мозг не выражен, но передний конец нервной трубки расширен. К каждому мышечному сегменту отходит пара периферических нервов, спинной и брюшной.

У ланцетников есть светочувствительные глазки, на переднем конце тела находится обонятельная ямка.

Половая система и размножение

Все бесчерепные раздельнополы. В полости тела находится множество парных половых желёз. Гаметы выходят наружу через атриальную полость, в воде происходит оплодотворение. Личинка сперва свободно плавает, но по мере развития оседает на дно.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс – Головохордовые, и один отряд – Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа — то, что это наиболее примитивные организмы, и все они — исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник – излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухордовое рода Saccoglossus

Основная статья: Полухордовые

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов, в России — 4 вида. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не гомологичен хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 108 современных видов — и перистожаберные (лат. Pterobranchia) — 22 современных вида. К последним принадлежат граптолиты, широко распространённые в палеозое и ранее считавшиеся отдельным классом.

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие

Иглокожие: морские звёзды

Основная статья: Иглокожие

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

• вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
• схема строения их тела напоминает кольцо (в виде колеса с трубами-ногами);
• их тела поддерживает скелет из кальцита, материала, не встречающегося у хордовых.

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы.

Тип Хордовые классификация и общии признаки (Таблица, Схема)

Тип Хордовые насчитывает более 40 тысяч современных видов. Эти животные очень разнообразны по внешнему строению, образу жизни и условиям обитания. Среди них есть малютки, например рыбка пандака длиной до 1 см и массой до 0,15 г, и гиганты, например синий кит длиной до 33 м и массой до 150 т. Различные представители хордовых освоили обширные пространства нашей планеты. Они обитают в нижних слоях атмосферы, в реках и океанах, на поверхности земли и в почве. Хордовые приспособились к жизни в условиях полярных морозов, в сухих раскалённых пустынях, во влажных тропических лесах и даже в горячих источниках.

Общие признаки типа Хордовые:

1. Внутренний скелет — хорда

2. Трубчатая нервная система

3. расположение центральной нервной системы на спинной стороне тела

4. Расположение основных отделов кровеносной системы на брюшной стороне тела

Классификация животных типа Хордовые

Тип Хордовые включает три подтипа: Бесчерепные, Оболочники и Позвоночные. Бесчерепные включает класс Ланцетники. Подтип Позвоночные содержит следующие классы: Земноводные, Птицы, Рыбы, Млекопитающиеся и Пресмыкающиеся.

Основные признаки подтипов типа Хордовые

Подтип	Признаки типа Хордовые
Бесчерепные	Данный подтип представлен группой морских хордовых, к которой относят около 30 видов мелких животных — ланцетников. Представители этого подтипа не имеют черепа и головного мозга. Строение бесчерепных достаточно примитивно. Хорда пожизненно служит им внутренним скелетом. Функции центральной нервной системы выполняет нервная трубка.
Позвоночные	Объединяет большинство видов хордовых. В отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных предки позвоночных перешли к активному поиску пищи и связанному с ним передвижению. Это привело к развитию мощного внутреннего скелета и мускулатуры, совершенствованию процессов дыхания, питания, кровообращения, выделения, органов чувств и центральной нервной системы. Основные признаки: — хорда заменена позвоночником, состоящим из хрящевых или костных позвонков; — органы дыхания — жабры или легкие, имеющие большую поверхность газообмена; — кровеносная система замкнутая, для движения крови слу­жит пульсация сердца; — головной мозг защищен черепом; — головной мозг хорошо развит, деятельность основана на безусловных (врожденных) и условных (приобретенных) инстинктах, что позволяет быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.
Оболочники	Включает около 1500 видов хордовых животных, которые распространены во всех морях и океанах. У оболочников основные признаки типа отчётливо выражены только в личиночном возрасте. Во взрослом состоянии у большинства из них нет хорды и нервной трубки. Одни виды оболочников живут оседло, прикрепившись к дну (асцидии). Другие свободно плавают в воде, например сальпы и бочоночники.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, — СПб.: 2004.

Теории происхождения и эволюция вида

Наличие в строении человека признаков Хордовых ученые выявили не так давно. Задолго до этого выдвигались различные теории происхождения вида. Наиболее популярной считается теория Дарвина. Если верить натуралисту, наиболее близким родственником современного человека является шимпанзе.

Изучение ДНК животных и людей подтвердило предположения. Второй по популярности теорией считается религиозная, согласно которой все люди произошли от Адама и Евы. Прародители жили за много лет до нашей эры и положили начало всему роду.

Некоторые ученые утверждают, что близкими родственниками людей являются рыбы, другие настаивают на инопланетной теории, согласно которой жизнь на Земле зародилась после попадания на нее инопланетян.

Ни одна из теорий сегодня не имеет абсолютных доказательств своей правдивости. Даже Чарльз Дарвин не раз писал в своих трудах, что его предположение — гипотетическое.

Эволюция человека включает несколько этапов:

1. Южные обезьяны, или австралопитеки — прямоходящие особи, внешним видом напоминающие современного человека. Являются потомками дриопитеков, живших около 4 млн лет назад.
2. Человек умелый — прародитель древних людей, внешним видом напоминал человекообразных обезьян.
3. Человек прямоходящий проживал в Восточной Африке около 1,6 млн лет назад.
4. Неандерталец — предок современного человека, появился 200 тысяч лет назад, исчез 30000 лет назад.
5. Человек разумный появился около 100-160 тысяч лет назад, отличался умением пользоваться сложными орудиями труда, строил жилище, начинал развивать культуру.

Точная дата появления вида неизвестна, приблизительную установили, основываясь на теории Дарвина.

Краткая история эволюции

Ученые считают, что появление хордовых является важнейшим этапом эволюции жизни на планете. При этом точное происхождение этих видов пока не установлено. На этот счет существует две теории:

• предки хордовых населяли планету еще до кольцевых червей;
• именно донные червеобразные животные (кольцевые черви) являются предками современных хордовых.

Следующий ход эволюции зависел от образа жизни существ и развивался в трех направлениях. У представителей типа, выбравших средой обитания грунт, активно развивался фильтровочный аппарат. Именно с его помощью животные смогли выживать в условиях ведения малоподвижного образа жизни. А также им потребовалась толстая защитная оболочка, покрывающая все тело. В результате на планете появились оболочники.

Вторая группа животных выбрала для жизни морское дно. Они вели несколько более подвижный образ жизни, что отразилось на их строении. Благодаря развитию миохордального аппарата они смогли активнее двигаться, а увеличение размеров глотки привело к появлению дополнительных жаберных щелей. Эта ветвь хордовых населяет планету и сегодня, а ее представителями являются бесчерепные.

Последняя группа представителей типа заселила пресноводные водоемы. Из-за резкого изменения внешних условий, например, необходимости активно двигаться в поисках пищи, их нервная система и органы чувств стали более совершенными. В результате появились первые позвоночные. Постепенно в пресных водоемах развивались бесчелюстные. От этих животных затем отделились челюстные, расширившие среду своего обитания до соленых морских просторов.

Подтипы

Головохордовые

Головохордовое Branchiostoma lanceolatum

Основная статья: Головохордовые

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania) — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы, от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболочники: асцидии

Основная статья: Оболочники

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

• Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни;
• аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata;
• третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена).

Позвоночные

Прыжки гребнистых крокодилов — город Дарвин, Австралия

Основная статья: Позвоночные

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате эту группу позвоночных объявили сестринской семейству миксиновых (лат. Myxinidae) класса круглоротых. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.

Систематика

Классификация животных типа основана на особенностях размножения, строения тела и физиологии.

Таблица «Классы хордовых»

Класс	Особенности строения	Особенности физиологии
Асцидии	Хорда только у личинок, взрослые особи – неподвижные донные животные	Питание пассивное, выделение через поверхность тела
Ланцетники	Хорда, жаберные щели в глотке; отсутствие сердца и органов слуха	Пассивное питание и дыхание
Круглоротые (миноги)	Хорда, отсутствие челюстей; похожи на рыб	Паразитическое питание
Хрящевые рыбы	Хрящевой скелет, высокоразвитые органы чувств	Жаберное дыхание
Костные рыбы	Костный скелет, плавательный пузырь	Жаберное дыхание
Земноводные	2 пары конечностей, приспособленных к перемещению на суше	Смешанное дыхание: кожей и лёгкими, у личинок – жабрами
Рептилии	Кожа покрыта чешуйками	Только лёгочное дыхание, внутреннее оплодотворение
Птицы	Крылья, перьевой покров	Сложное брачное поведение, перелёты
Млекопитающие	Кожа покрыта шерстью	Живорождение, вскармливание детёнышей молоком

Высокая степень организации хордовых не означает, что они лучше примитивных животных приспособлены к жизни. Многие виды типа сегодня являются исчезающими и существуют только благодаря защите человека.

Что мы узнали?

Мы дали общую характеристику хордовых. Морфофизиологическая характеристика каждого класса имеет свои особенности. Наличие хорды, нервной трубки и щелей в глотке – признаки, объединяющие животных в данный тип. Причём, у большинства из них эти признаки имеются только в зародышевом периоде.

Подтип Черепные или Позвоночные

Систематика позвоночных животных. Тип Хордовые. Подтип Позвоночные или Черепные (более 40 тыс. видов). Первичноводные животные (Анамнии) и Первичноназемные животные (Амниоты). Классы и представители

К подтипу Черепные (Vertebrata) принадлежат высокоорганизованные животные. Насчитывает приблизительно 42 тыс. видов. Заселяют все пространства Земли, где может существовать жизнь.

Хорда закладывается в эмбриональном периоде развития. У взрослых организмов частично или полностью заменяется позвоночником.

Имеют внутренний скелет. Осевой скелет образован хрящевым или костным позвоночником. Развит череп (для защиты головного мозга). Более усовершенствованные органы движения. Появляются парные плавники или парные конечности. Тело делится на голову, туловище, хвост и конечности. Хорошо развиты мышцы. Покровы тела образованы кожей.

Пищеварительная система подтипа Черепные или Позвоночные

Пищеварительная система: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник, пищеварительные железы (слюнные, поджелудочная, печень).

Органы выделения подтипа Черепные или Позвоночные

Органы выделения — парные почки. Они, кроме выделительной функции, выполняют функцию осморегуляции (поддержки гомеостаза — постоянства внутренней среды).

Кровеносная система подтипа Черепные или Позвоночные

Кровеносная система замкнутая. У всех представителей развито сердце — орган, обеспечивающий движение крови по сосудам. Сердце расположено на брюшной стороне тела.

Органы дыхания подтипа Черепные или Позвоночные

Органы дыхания: кожа, жабры, легкие. У наземных животных жаберные щели выявляются лишь на ранних стадиях эмбрионального развития.

Передняя часть нервной трубки выдвигается впереди хорды и формируется головной мозг. Он состоит из мозговых пузырей, полости которых являются продолжением спинномозговой. Нервная система делится на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (нервы и узлы). Хорошо развиты органы чувств (зрения, слуха, вкуса, осязания, обоняния, равновесия).

Позвоночные животные, как правило, раздельнополые. Половая система представлена семенниками и яичниками с половыми протоками.

Позвоночных разделяют на две больших группы: низшие и высшие.

Низшие позвоночные или Анамнии (Anamnia)

Низшие позвоночные или Анамнии (Anamnia), объединяют четыре класса:
— класс Круглоротые;
— класс Хрящевые рыбы;
— класс Костные рыбы;
— класс Амфибии, или Земноводные.

Их особенности: почти у всех есть жабры (или во взрослом состоянии, или на этапах развития), при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.

Высшие позвоночные или Амниоты (Amniota)

Высшие позвоночные или Амниоты (Amniota), объединяют три класса:
— класс Пресмыкающиеся, или Рептилии;
— класс Птицы;
— класс Млекопитающие, или Звери.

Их особенности: жабр нет, при развитии яйца формируются зародышевые оболочки.

Общая характеристика

Хордовые Примитивные формы

Тип хордовых объединяет животных весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе.

Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.

В тип хордовых входят примитивные, но вполне типически организованные бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих животных — оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальны). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных — кишечнодышащие (Enteropneusta), которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1.    Имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды (chorda dorsalis). Хорда представляет упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермическое происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальп). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками. В этой связи осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермическое происхождение.

2.    Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля (neurocoel). Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется и в этом случае.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3.    Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации:

1.    Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2.    Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3.    Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.

Наружной сегментации у хордовых нет.

4.    Свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.