Побег (ботаника)

Внутреннее строение листа.

Лист— боковой (латеральный) орган, характеризующийся ограниченным ростом.

Как правило, лист — плоский дорсовентральный (разносторонний) орган: верхняя (брюшная) и нижняя (спинная) стороны построены различно.

Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные).

У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых — 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна длительности жизни стебля, у многолетних — значительно короче.

Главные функции листа:

— фотосинтез;

— газообмен;

— транспирация.

Дополнительные функции листа:

— запасающая (сочные чешуи луковицы);

— вегетативное размножение (бегония);

— защитная (колючки кактуса).

Микроскопическое строение листа сходно у многих растений. На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) – покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Она защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель – устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют – столбчатой тканью.

Губчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях, выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань – основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки – это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями – лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Рисунок почки растения. Почки растений

Posted inTags:

Побег способен к дальнейшему росту в длину и образованию новых метамеров до тех пор, пока у него сохраняется верхушечная почка .

В пазухах листьев располагаются почки, из которых развиваются боковые побеги. На каждом из боковых побегов, в свою очередь, имеются свои верхушечная и пазушные почки .Боковые почки, которые занимают место верхушечных после их гибели называются замещающими почками .

Верхушечная и пазушные почки

На базальной части корня, на листовых пластинках, на стебле (не в пазухе листа) могут также образовываться почки. Такие почки называются придаточными почками .

Развитие побегов из придаточных почек

Можно сказать, что почки являются замкнутыми вместилищами верхушечных меристем ( конусов нарастания ). Они могут быть защищены специализированными листовыми зачатками ( чешуями ). Когда у почек есть такие чешуи, они называются закрытыми , если же чешуй нет, то — открытыми . Т.е. почка состоит из конуса нарастания и сформированной им серии метамеров. Если на всех метамерах есть только листовые зачатки, такая почка называется вегетативной .

Вегетативная почка

Если же есть зачатки цветков почку называют генеративной или цветочной .

Генеративные почки

В природе часто встречается такое, что в почке могут быть вегетативные метамеры, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки называют вегетативно-генеративными или смешанными . Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается одиночный цветок или соцветие, а из смешанной — листостебельный побег и соцветие.

В неблагоприятное время года почки могут пребывать в состоянии покоя. Затем они разворачиваются и из них образуются новые побеги. Такие почки называются почками возобновления . Благодаря этим почкам обеспечивается многолетнее существование деревьев и кустарников. В зимующих почках возобновления еще осенью может быть сформирован весь побег следующего года, включая соцветия (ландыш, сирень, бузина, копытень) или только его часть (золотая розга, липа).

Существуют особые почки, которые могут в течении многих лет находиться в состоянии покоя. Их называют спящие почки . Для их пробуждения необходим какой-то толчок, стимул. В качестве такого стимула, например, у деревьев может быть повреждение ствола, в результате чего образуется пневая поросль. У кустарников в качестве стимула может послужить их обрезка.

Побеги из спящих почек

Одновременно с ростом материнского побега развиваются и боковые почки. У них нет периода покоя, и называют их почками обогащения , т.к. из них формируется система побегов обогащения.

Развитие побегов обогащения

В вегетативном размножении растений также велика роль почек. У некоторых растений существуют особые, выводковые почки, которые развиваются в пазухах листьев, в соцветиях, а иногда даже и на самих листьях (например, бриофиллюм). Эти почки  отпадая от материнского растения, прорастают, укореняются, после чего из них формируется новая особь.

Вегетативное размножение с помощью почек

Размеры и формы почек у различных видов растений могут быть очень разнообразны.

Форма почек бывает следующей (см. рис. ниже):

1. острая;
2. округлая;
3. яйцевидная;
4. конусовидная;
5. тупая          

Форма почек

У деревьев очень крупные почки (в длину более 1 см) у конского каштана и ореха маньчжурского. У бархата амурского — напротив, почки очень мелкие. У робинии или белой акации боковые почки скрыты под поверхностью листового рубца. Да, что говорить, на одном и том же дереве и даже на одном и том же побеге почки могут быть разного размера и формы.

В ходе морфологической эволюции у растений можно наблюдать тенденции к увеличению расчленения тела за счет образования разнообразных ответвлений и выростов. Благодаря этому поверхность организма увеличивается без существенного увеличения его объема. Ветвлением называют образование и характер взаимного расположения новых побегов на стебле, многолетней ветви или корневище. Подробнее о ветвлении я расскажу Вам в следующей статье.

Информация о статье:

Почки растений

Вторая статья из серии о побегах растений. Где рассказывается о почках.

Written by: Stepan Gurov

В статье рассказывается о почках растений, являющимися частью побега. Описываются виды почек, их строение, формы.

Особенности сосны

Сосна является однодомным вечнозеленым деревом. У молодых растений крона имеет пирамидальную форму, с возрастом она сменяется на шаровидную либо зонтиковидную. Данный род представлен кустарниками, деревьями либо стелющимися кустами. Высота этого растения варьируется от 2 до 50 метров. Развитая система корней бывает якорного типа либо стержневой. Ствол покрывает буро-красная глубокотрещиноватая кора, а ветки ― тонко шелушащаяся светло-желтая либо бледно-красная. Такие деревья отличаются мутовчатым ветвлением, а их побеги разделяются на 2 типа: удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Хвоя размещается лишь на укороченных побегах. Побеги также разделяют на 3 типа по числу иголок на них: двухвойные (сосна приморская и сосна обыкновенная), пятихвойные (сосна японская белая и сосна сибирская) и треххвойные (сосна Бунге). Длина хвоинок варьируется от 50 до 90 мм, они сидят пучками по 2–5 штук, при этом их окружает пленчатое влагалище. На длинных побегах располагаются чешуйчатые листочки бурого окраса. В некоторых случаях из-за механического повреждения на дереве формируются розеточные побеги: они укороченные и имеют пучки коротеньких и сравнительно широких иголок.

В основании молоденьких ветвей мужские стробилы формируют колосья. Женские стробилы представляют собой симметричные поникающие шишки яйцевидно-конической либо продолговатой формы, они размещаются в верхней части дерева. Когда семена полностью вызревают, наблюдается опадение шишек. В состав шишек входят деревянистые либо кожистые плодовые чешуи, которые сложены черепитчато. На кончиках чешуй имеются утолщения в виде граненого щитка. Как правило, семена у такой культуры крылатые, однако встречаются виды сосны с бескрылыми семенами. Опыление данного растения происходит при помощи ветра. Семена остаются всхожими на протяжении четырех лет. Сосны являются долгожителями. В природе встречаются экземпляры, которым насчитывается несколько тысяч лет.

Сосна. Посадка и уход.

Watch this video on YouTube

Почки

Почки – это зародышевые побеги с очень укороченными междоузлиями. Они возникли позже, чем стебель и листья. Благодаря почкам происходит ответвление побегов.

Виды почек

Виды почек

По месту расположения почки бывают верхушечными – расположены на верхушке побега, и боковыми или пазушными – расположены в листовых пазухах. Верхушечная почка обеспечивает рост побега, из боковых почек формируются боковые побеги, которые обеспечивают ветвление.

Почки бывают вегетативными (листовыми), генеративными (цветочными) и смешанными. Из вегетативной почки развивается побег с листьями. Из генеративной – побег с цветком или соцветием. Цветочные почки всегда больше по размерам, чем листовые, и имеют округлую форму. Из смешанных почек развиваются побеги с листьями и цветками или соцветиями. Почки, которые закладываются на любой другой части стебля, а также на корнях или листьях, называются придаточными, или адвентивными. Они развиваются из внутренних тканей, обеспечивают вегетативное восстановление и вегетативное размножение.

По наличию чешуек почки бывают закрытые (если чешуйки есть) и открытые (голые, если чешуек нет). Закрытые почки характерны преимущественно для растений холодного и умеренного поясов. Чешуйки у почек плотные, кожистые, могут покрываться кутикулой или смолянистыми веществами.

Большинство почек развивается у растений ежегодно. Почки, которые могут не возобновлять рост побегов на протяжении нескольких лет (даже всю жизнь), но оставаться живыми, называются спящими. Такие почки возобновляют рост побегов при повреждении верхушечной почки, ствола или ветви. Характерны для деревьев, кустов и ряда многолетних трав. По происхождению могут быть пазушными или придаточными.

Внутреннее строение почки

Снаружи почка может быть покрыта коричневыми, серыми или бурыми ороговевшими чешуйками – видоизмененными листьями. Осевой частью вегетативной почки является зародышевый стебель. На нем расположены зародышевые листья и почки. Все части вместе составляют зародышевый побег. Верхушкой зародышевого побега является конус нарастания. Клетки конуса нарастания делятся и обеспечивают рост побега в длину. Вследствие неравномерного роста внешние листовые зачатки направлены вверх и к центру почки, загнуты над внутренними листовыми зачатками и конусом нарастания, покрывают их.

Внутри цветочных (генеративных) почек на зародышевом побеге находится зародышевый цветок, или соцветие.

Когда из почки вырастает побег, чешуйки его отпадают, а на их месте остаются рубцы. По ним определяют длину ежегодных приростов побега.

Клубни и подземные столоны

Клубни и подземные столоны — это утолщения подземного побега, как, например, у картофеля или топинамбура.

Клубни картофеля

Клубневые утолщения развиваются на концах подземных стеблей — столонов. Столоны в отличии от корневищ недолговечны, как правило, в течение вегетационного периода они разрушаются. В клубнях в основном разрастаются паренхимные клетки сердцевины. При этом проводящие ткани слабо развиты и заметны только на границе сердцевины и коры.

Для того, чтобы лучше перенести зиму, клубни снаружи  покрываются перидермой с толстым слоем пробки. На клубне есть и листья, которые рано опадают, оставляя рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом таком глазке располагается по 2-3 пазушных почки. В последствии из этих почек прорастает только одна. Как только наступают благоприятные условия почки, питаясь запасными веществами клубня, легко прорастают и вырастают в самостоятельное растение. Т.е. третьей ведущей функцией подземных побегов является вегетативное возобновление и размножение. Самые крупные клубни встречаются у окультуренных растений азиатского ямса из семейства диоскорейных (Dioscorea alata). Их вес может достишать до 50кг! По вкусу они похожи на картофель и их употребляют в пищу аналогичным образом.

У некоторых видов растений образуются довольно своеобразные листовые клубни (к примеру, у тонколистного сердечника) Они представляют собой видоизмененные листовые пластинки, которые располагаются на черешках корневищ. У этих листовых клубней есть лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилла, но приспособлены они для откладывания запасного крахмала и являются бесхлорофильными.

Корневище

Корневище является долговечным подземным побегом растения, выполняющим функции вегетативного возобновления, размножения и очень часто отложения запасов. Как правило, корневище не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру. В этом его существенное отличие от корня. Узлы корневища выделяют по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам. Обычно на корневище формируется множество придаточных корней, которые располагаются или мочками в узлах, или поодиночке. В своей старой части корневище постепенно отмирает, при этом нарастает верхушкой. Если корневище ветвится, образуется целая куртина надземных побегов, фактически принадлежащих одной особи. Подобные куртины называют клоном. Клональная форма роста встречается у многих растений.

В природе существует два способа формирования корневищ.

1. Побег некоторых растений первоначально полностью надземный. Этот побег несет и чешуевидные, и зеленые розеточные листья. Листья со временем отмирают, в свою очередь, стеблевая часть втягивается в почву, где происходит ее утолщение за счет отложения запасных веществ и превращение в корневище. Т.е. структуру побега можно разделить на две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза действительно происходит метаморфоз побега, т.е. он претерпевает превращение в буквальном смысле этого слова. Подобные корневища называются погружающимися надземнорожденными. Они характерны, например, для таких растений: медуницы, гравилата, земляники, манжетки и т.д.

Погружающееся надземнорожденное корневище

2. Корневища других растений изначально имеют подземное происхождение. Их фаза роста начинается из почки, расположенной под землей. Это характерно для очень многих многолетних трав и кустарников: купена, пырей, вороний глаз, вероника длиннолистная и т.д. В данном случае корневища, как правило, тонкие и основная их функция — вегетативное размножение.

Корневище подземного происхождения

Каудекс

Каудекс — это многолетняя своеобразная структура побегового происхождения, которая представляет собой  одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень. Обычно развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Наиболее часто растения с каудексом  встречаются среди зонтичных (бедренец), бобовых (люрины люцерны), сложноцветных (полынь, одуванчик).

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления, часть из этих почек могут быть спящими. Каудекс, как правило, служит местом отложения запасных питательных веществ. Обычно, каудекс бывает подземным, хотя в редких случаях бывает и надземным.

Пример каудекса

Листовые рубцы и закономерное расположение почек доказывает, что каудекс имеет побеговое происхождение. Каудекс отличается от корневищ способом отмирания: отмирание идет постепенно от центра к перифериисам орган при этом растрескивается и делится продольно на отдельные участки  партикулы. По этой причине процесс членения называют партикуляцией. Необходимо отметить, что для старых растений характерна партикуляция.

Особенно сильно каудекс выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. Каудексы некоторых видов растений могут достигать огромных размеров и массы. Например, у представителей рода Пангос до 15 кг и даже выше. В систематическом отношении, каудексовых растений часто встречаются среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец) и сложноцветных (полынь, одуванчик).

Любопытная лиана (Dioscorea mexicana)

Характерной чертой любопытной лианы (Dioscorea mexicana) (см. рисунок выше) является наличие огромного и многолетнего (более 75 лет) каудекса. Из-за этого растение называют слоновьей диоскореей, хотя ее опробковевший каудекс больше похож на панцырь большой черепахи.