Bio-lessons

Стебель как орган хранения запасных веществ

Стебель многих многолетних травянистых растений утолщенный и служит местом хранения запасных веществ. Утолщенная его часть находится под землей, это корневище, клубень или луковица. Осенью надземная часть растения увядает, а подземный стебель переживает зиму. В таком стебле сохраняются необходимые питательные вещества, полученные растением на стадии роста. За счет этих запасов весной начинает расти новый побег. Подземный утолщенный стебель с недоразвитыми листьями называется также видоизмененным побегом.

Корневище

Корневищем, или ризомой, называется утолщенный подземный стебель, по форме напоминающий корень. Внешне корневище от корня можно отличить по неразвитым чешуйчатым листьям или листовым рубцам, которые возникли в результате разложения листьев. Зачастую более толстое корневище наблюдается у водных, болотных и лесных растений: кувшинки, сабельника болотного, вороньего глаза четырехлистного, печеночницы, ветреницы, ландыша.

Корневище ириса

Клубень

Клубень образуется при значительном набухании какой-либо части стебля и наполнения ее запасными веществами. Так, у цикламена в клубень преобразовалась самая нижняя часть надземного стебля. У картофеля клубень возникает из верхней части подземного стебля. На картофельном клубне нет никаких следов от листьев, однако на нем можно заметить почки будущих побегов, которые располагаются в ямочках картофельного клубня.

Клубень картофеля

Луковица

Луковица – укороченный подземный стебель вместе с крепящимися на нем чешуйчатыми листьями. Такие листья мясистые и содержат большое количество запасных веществ. Таким образом, используемая в пищу часть луковицы является не стеблем, а чешуйчатыми листьями лука. Между некоторыми мясистыми листьями расположены почки. Из центральной почки весной за счет содержащихся в чешуйках запасных веществ развивается стебель, оканчивающийся цветком или соцветием. Чешуйки могут преобразоваться в надземные листья. При помощи произведенных надземными частями растения питательных веществ из пазушных почек в течение лета формируются новые луковицы – дочерние.

Разрез луковицы тюльпана

Любопытно. Как растения выживают ранней весной?

Ранние весенние растения часто имеют луковицу или корневище. Накопленные в них питательные вещества позволяют растению начать расти и цвести в то время, когда получить питательные вещества из почвы еще сложно из-за холодов. В этот период, однако, наблюдается невысокая конкуренция в отношении света и опылителей.

КорневищеКлубеньЛуковица
подземная набухшая часть стебля, наполненная запасными веществами.

КорневищеКлубеньЛуковица
укороченный подземный стебель вместе с крепящимися на нем чешуйчатыми листьями.

КорневищеКлубеньЛуковица
утолщенный подземный стебель, по форме напоминающий корень.

Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы.

В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму — луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом).

Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной.

Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы.

Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформотсутствует.

Задание 1

1. Ознакомиться с первичной структурой стебля с хорошо выраженной первичной корой на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля ириса (Iris germanica) (рис.

32). Сделать рисунок.

Рис. 32. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):

1 — эпидерма, 2 — хлоренхима, 3 — эндодерма, (2-3 — первичная кора), 4 — склеренхима перицикла, 5 — основная паренхима, 6 — закрытый коллатеральный пучок (4-6 — центральный цилиндр).

Задание 2

1.Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной корой, беспорядочным расположением проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина — рис.

33). Сделать рисунок.

Рис. 33. Поперечный срез стебля ржи ( Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б):

1 — эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — хлоренхима, 4 — закрытый коллатеральный пучок, 5 — основная паренхима, 6 — полость.

Задание 3

1.Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (Tilia cordata), с непучковым типом заложения камбия (рис.

34). Сделать рисунок.

Рис. 34. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):

А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры.

1 — прокамбий, 2 — остатки эпидермы, 3 — пробка, 4 — колленхима, 5 — паренхима коры, 6 — эндодерма (4-6 — первичная кора), 7 — перициклическая зона, 8 — первичная флоэма, 9 — твердый луб, 10 — мягкий луб (вторичная флоэма), 11 — сердцевинный луч (7-11 — вторичная кора), 12 — камбий, 13 — осенняя древесина, 14 — весенняя древесина (13-14 — годичное кольцо древесины), 15 — вторичная древесина, 16 — первичная древесина (15-16 — древесина), 17 — перимедуллярная зона, 18 — основная паренхима (17-18 — сердцевина, 7-18 — центральный цилиндр).

Дата добавления: 2016-08-23; просмотров: 1164;

Стебель растения представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы.

По направлению и способу роста стебли растений часто бывают прямостоячими, реже приподнимающимися, ползучими, лежачими, или стелющимися. В узлах ползучих стеблей образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.

Стебель растения обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым, но иногда — угловатым, многогранным, плоским и т.

д.

Листорасположение

Листорасположение, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных вариантов листорасположения:

• спиральное, или рассеянное (очерёдное) – на каждом узле расположен один лист и основания листьев одной оси последовательно можно соединить условной спиральной линией: растянутой, если стебель удлинённый, и плоскостной, если он укороченный;
• двурядный вид листорасположения, который можно рассматривать как частный случай спирального. Отражает маятниковую симметрию деятельности апекса. На каждом узле находится один лист, охватывающий основанием всю или почти всю окружность. Средняя линия всех листьев лежит в одной вертикальной плоскости;
• мутовчатое – появляется, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при близком изучении оказывается, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они сильно сближены;
• супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга. Часто такое расположение бывает накрест супротивным, т. е. плоскости соседних пар листьев являются взаимно перпендикулярными.

Листорасположение

Хотя тип расположения листьев – это наследственный признак, однако он зависит от среды обитания и в процессе роста растения может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг своей оси. Для сохранения симметрии размещения листьев по стеблю их черешки могут изгибаться, поворачивая листья так, что по их расположению уже не удаётся определить исходную формулу филлотаксиса.

Особенно ярко это выражается на листовой мозаике. При этом листья выстраиваются горизонтально, подставляя пластинки свету, так что становятся одной плоскостью.  Листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света. Её можно наблюдать на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща, герани, подорожника, табака и т.д.

Листовая мозаика

Форма листовой пластинки

Форма листовой пластинки – важный систематический признак. Она бывает очень разной. При оценке морфологии листовой пластины смотрят главным образом на её верхушку и основание.

Основание листа может быть почти незаметным или иметь вид небольшого утолщения (подушечки), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком, и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища характерно для многих однодольных, в частности для злаков, из двудольных оно встречается у зонтичных. Влагалища часто защищают почки, стебли, зачаточные побеги и цветы.

Иногда основание листа формирует раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных.

Различают листья и по характеру края листовой пластинки. У берёзы, сирени они простые неразделённые, сплошные — цельнокройные. Но простые листья могут иметь также зубчики, лопасти, доли или сегменты – выемки различных размеров, как у клёна или дуба. Зубчатый край способствуют большей интенсивности фотосинтеза. Если вырезки на листе заходят не глубже, чем на ¼ их ширины, то листовые пластинки называют цельными с изрезанным краем. Изрезанность листовой пластинки – это приспособление для уменьшения воздействия ветра. Если край изрезан глубже, то пластинки называются расчленёнными. В результате получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные, перисто- и пальчато-рассечённые листья.

Внутреннее строение

Функции стебля обусловлены особенностями его внутреннего строения. Снаружи орган покрывают клетки покровной ткани. Они могут быть живыми (кожица) или мертвыми (пробка). Они защищают содержимое стебля от механических повреждений.

Кожица существует у молодых растений, возраст которых не превышает одного года. В ней находятся специальные структуры — устьица, за счет которых происходит газообмен.

Позже эта живая ткань заменяется на многослойную пробку, а устьица — на небольшие бугорки чечевички. По мере роста растения увеличивается и ее толщина. Она эффективнее обеспечивает защитную функцию, поскольку ее мертвые клетки пусты, в них находится лишь воздух. Плотно прилегая друг к другу, они создают серьезный барьер для негативных факторов окружающей среды: опасных микроорганизмов, пыли. чрезмерной транспирации.

Следующий слой представлен корой. Она состоит из ситовидных клеток и клеток-спутниц, обеспечивающих передвижение и запасание веществ. В этом же слое находятся лубяные волокна — элементы механической ткани, делающие стебель прочным. Именно благодаря им во время сильнейших ураганов стволы деревьев остаются целыми и невредимыми.

Далее находится боковая образовательная ткань стебля — камбий, за счет которой стебель растет в толщину, иногда достигая значительных размеров. Особенно активизируется их работа в весенний и летний период.

Самую большую часть стебля занимает древесина. Проводящие элементы этой части транспортируют вещества, механические — обеспечивают прочность, а основные — запасают необходимые вещества. Этот слой самый широкий, плотный и наиболее ценный для использования человеком в его хозяйственной деятельности.

В центре располагается сердцевина, крупные и рыхлые клетки которой выполняют запасающую функцию.

Расположение листьев на стебле

Участки стебля, на которых развиваются листья, называются узлами. С одного узла может расти несколько листьев, этим определяется их расположение.

Очередное – из одного узла прорастает один лист, размещены они на стебле спирально, не препятствуют поступлению солнечного света на нижерасположенные листья (береза).

Супротивное – два листа находятся в одном узле, противоположно друг другу (мята).

Мутовчатое – один узел имеет три или больше листьев, такое расположение встречается довольно редко (вороний глаз).

Расположение листьев на стебле

Типы расположения почек на стебле

Верхушечное – почка находится на верхушке побега.

Боковое расположение делится на пазушное и придаточное.

Пазушные почки образуются в пазухах листьев, их количество соответствует числу листьев на стебле, а придаточные почки расположены на междуузелковых участках, корне, листьях. С их помощью осуществляется вегетативное размножение растений.

Основные разрезы ствола.

Для получения правильного представления о строении древесины необходимо рассматривать в трех разрезах:

Р — торцовый сечение ствола плоскостью, проходящей поперек его оси;

R— радиальный сечение ствола плоскостью, проходяще через ось ствола по радиусу или диаметру поперечт го сечения;

Т — тангентальный сечение по хорде поперечного сечения параллельно оси ствола.

На рис. 2. показаны: 1 — доска радиальной и 2 — доска тангенталыюй распиловки.

Ствол

Ствол в основном состоит из клеток, вытянутых по его длине клетки группируются наслоениями, которые на торце имеют вид концентрических колец, а на продольных разрезах (радиальном и тангенгальном) наклонных и параболических линий. На торцовом разрезе, начиная от периферии к центру, различают следующие основные части ствола: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Кора изолирует

Кора изолирует дерево от вредных воздействий внешней среды резких колебаний температуры, от насекомых вредителей леса и т. п. Она состоит из наружных покровных наслоений, резко отличающихся от внутренних наслоений древесины. В коре различают наружный слой корку или кожицу, средний слой пробковую ткань и внутренний луб.

Луб

Луб в растущем дереве служит проводником питательных веществ от кроны в ствол и корни; и нем откладываются запасы питательных веществ, необходимых дереву ранней весной для развертывания молодых листьев

Кора

Кора занимает от 5 до 20% объема дерева. Некоторые породы, например, пробковый дуб, выращиваемый в Крыму и на Кавказе, бархатное дерево, растущее в районе Амура и на Сахалине, имеют очень толстую и мало теплопроводную кору. Кора этих деревьев используется для изготовления пробковых теплоизоляционных плит и укупорочной пробки, а древесина в столярных и отделочных работах.

Камбий

Камбий расположен между лубом и древесиной в виде очень тонкого слоя тонкостенных клеток, способных к делению и росту. Клетки камбия, делясь, ежегодно откладывают в сторону коры клетки луба, а в противоположную сторону клетки древесины.
Весной камбий дает более рыхлую древесину, летом и осенью более плотную.
Древесина состоит из ряда концентрических слоев, идущих от сердцевины до коры, от которой она отделяется незаметным на глаз камбиальным слоем.
На поперечном разрезе ствола некоторых пород дерева можно легко различить наружную, более светлую часть заболонь и внутреннюю, более темную ядро.

Заболонь

Заболонь часть древесины более позднего образования, состоящая из молодых клеток, среди которых имеются живые и омертвевшие.
В растущем дереве по заболони (снизу вверх) движется влага с растворенными в ней минеральными веществами, отчего влажность заболони в свежесрубленном дереве гораздо больше, чем в ядре.
Древесина заболони по своим механическим свойствам равноценна древесине ядра (при одинаковой их влажности), но стойкость ее против загнивания ниже.

Ядро

Ядро состоит из мертвых клеток и образуется не сразу, а постепенно, по мере отмирания клеток заболони. Ядро не принимает участия в продвижении необходимых для дерева питательных веществ вследствие закупорки проводящих путей. Потемнение древесины в ядре объясняется образованием в клетках древесины различных веществ (смол, дубильных и красящих веществ). Эти вещества делают древесину ядровой части более стойкой против загнивания.
В зависимости от наличия или отсутствия ядра древесные породы делятся на:

• а) ядровые, имеющие ядро и заболонь (дуб, сосна, лиственница, кедр и др.);
• б)заболонные (безъядровые), имеющие одну лишь заболонную древесину (береза, ольха, осина и др.)

Из группы заболонных пород выделяются спело-древесные породы (ель, пихта, бук), у которых центральная часть древесины, соответствующая положению ядра, не отличается по цвету от заболони, но содержит в растущем или в свежесрубленном дереве значительно меньше влаги.

Видоизменённые надземные стебли

В отличие от почки – зачаточного побега, колючки, усики, кладодии и туберидии являются изменёнными побегами со своими специфическими функциями.

• колючки – одревесневшие части побега с острой верхушкой. Они нужны растениям для самозащиты от поедания животными. Колючки бывают листового и стеблевого происхождения. Из стебля образуются колючки дикой яблони, крушины, боярышника;
• кладодии – стебли, выполняющие функцию фотосинтеза. Если они внешне похожи на листья, то их называют филлокладиями (у акации);
• усики нужны растениям для прикрепления к опоре. Они также бывают стеблевого и листового происхождения. Стеблевые усики есть у винограда, тыквы;
• ложная луковица, псевдобульба, или туберидий, также носит название надземного или воздушного клубня. Утолщённая околосубстратная часть стебля эпифитных растений (орхидных). В ней растения запасают воду и питательные вещества.

От ученых. На основании годичных колец можно определить возраст строений или деревянных предметов

Такая методика называется дендрохронологией (от греч. dendro – дерево, kronos – время). Вначале изучаются годичные кольца растущих поблизости старых деревьев, данные обобщаются и создается рисунок колец типичного ствола. При сравнении с рисунком годичных колец изучаемого бревна или предмета можно определить период, когда было срублено дерево, а также возраст строения или деревянного предмета. В Эстонии подобная методика позволила определить возраст многих старинных деревянных построек. Так, ученому Алару Ляэнелайду удалось определить период постройки тартуской церкви св. Иоанна (начало 1320 годов).

Эта методика также позволяет определить возраст скрипки

Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений. Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.

У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр).

В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.

Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне.

В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра — перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину.

Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемойи протофлоэмой.

Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы.

Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками.

Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.

В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани.

Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи — вторичную флоэму (метафлоэму).

Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

— непучковый тип — камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы — Tilia cordata);

— переходный тип — закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий.

Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник — Helianthus annuus);

— пучковый тип :

а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона — Aristolochia clematitis);

б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков.

Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика — Ranunculus repens).

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной.

Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину.

Образования годичных колец

У деревьев, которые живут в климате с сезонными изменениями, в стебле формируются годичные кольца – на поперечном срезе наблюдается чередование темных и светлых концентрических колец. По ним можно определить возраст растения.

За вегетационный период растения, образуется одно годичное кольцо. Светлые кольца – это кольца древесины, имеющей большие тонкостенные клетки, сосуды (трахеиды) большого диаметра, которые образуются весной и при активном делении клеток камбия. Летом клетки немного мельче, имеют более толстые клеточные стенки проводящей ткани. Темные кольца получаются осенью. Клетки древесины мелкие, толстостенные, имеют больше механической ткани. Темные кольца функционируют больше как механическая ткань, светлые – как проводящая. Зимой клетки камбия не делятся. Переход в кольцах постепенный – от весенней к осенней древесине, резко обозначенный – при переходе от осенней к весенней. Весной деятельность камбия возобновляется и формируется новое годичное кольцо.

Толщина годичных колец зависит от климатических условий в данный сезон. Если условия были благоприятными – светлые кольца широкие.

Годичные кольца незаметны у тропических растений, так как они растут на протяжении всего года почти равномерно.

Рост стебля

Благоприятными условиями для утолщения ствола являются наличие тепла и достаточной влаги, в зимний период размножение клеток не происходит. Толщина кадмия не изменяется в процессе деления, так как из двух новообразованных клеток только одна остается в структуре образовательной ткани, а другая переходит к древесине или лубу. Число клеток отошедших к центральной части стебля превышает численность клеток доставшихся лубу в четыре раза.

Годичные кольца, которые видны на поперечном срезе стебля, формируются из-за разной формы клеток образованных в весенний период и осенний. После весеннего пробуждения кадмий начинает активно делиться, образуя крупные клетки с тонкими стенками. С наступлением лета, а особенно осени клетки становятся мельче. Зимой деление образовательной ткани не происходит, а весной снова включается процесс размножения клеток крупных размеров. Такое клеточное чередование легко прослеживается на срезах деревьев. Таким образом, подсчитывают их возраст.

Годичные кольца деревьев

С помощью годичных колец судят о погоде в определенный год. Если кольцо широкое, то дерево получало много влаги и солнечного тепла, если – узкое, то в весенне-осенний период было мало дождей. Также с южной стороны наблюдается более широкая часть кольца, потому что дерево здесь получало больше тепла.

Рост стебля в высоту осуществляется с помощью меристемы конуса нарастания (верхушечной почки). Клетки нижней части конуса дают начало образованию листьев. После чего клетки начинают свой рост, прекращая деление. Увеличение размеров клеток идет за счет разрастания вакуолей.

Если стебель будет сломан или искусственно лишен верхушечной почки, рост в высоту прекращается, начинают развиваться боковые побеги.

Анатомия стебля

Основные функции стебля — проведение воды и питательных веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях растений, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях.

Анатомическое строение стебля растений обусловлено его главными функциями.

Для него характерно развитие механической и проводящей тканей растений. Кроме того, для стебля характерна сложная система меристем — верхушечные, боковые и вставочные, определяющие нарастание его в течение длительного времени и возникновение новых органов.

Стебель растения возникает из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная.

Сначала эти ткани представлены так называемой первичной меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокамбия и основной меристемы.

Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия.

Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, расположенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее могут быть представлены механическими волокнами.

Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом как протоксилема.

В ее состав помимо проводящих элементов входят паренхимные клетки.

Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от протоксилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.

Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной меристемы апекса возникает первичное строение стебля растения.

У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей.

Анатомия стебля

Несмотря на огромное разнообразие форм растений, строение стеблей и их развитие сходны у разных видов. Главной составной частью стебля является апекс, слагаемый меристемой. Меристема, в свою очередь, слагается клетками-инициалями, которые делятся в разные стороны и от которых образуются все остальные клетки побега и его производных (листьев, ветвей и так далее).

У споровых растений в верхнем слое апекса находится одна клетка-инициаль или их сравнительно маленькое скопление. У семенных – наблюдается большой массив инициальных клеток, которые расположены как в поверхностных, так и в углубленных слоях.

В большинстве случаев апекс состоит из туники и корпуса, которые сходны по строению, но различаются плоскостями, в которых делятся их клетки. Туника включает до 4 (чаще всего 2) слоев клеток, которые увеличивают площадь апекса. Корпус лежит под туникой и растет во все стороны, увеличивая объем апекса.

Производные туники и апекса

Клетки корпуса и различных слоев туники впоследствии дают начало следующим слоям клеток стебля:

• Протодерма. Впоследствии из нее образуется слой эпидермы, покрывающий стебель и листья. Берет начало из клеток первого слоя туники.
• Меристема ожидания. Характеризуется ростом клеток за счет вакуолей и  редким делением. Образуется из верхушки туники и корпуса.
• Инициальное кольцо. Представляет собой скопление мелких, быстро делящихся клеток, расположенных рядами по периферии апекса. От него ведут происхождение ткани, связанные с будущим листом. Формируется ниже меристемы ожидания.
• Медианная меристема. Является основой для формирования других подгрупп меристем. Ведет свое происхождение из инициального кольца.
• Прокамбий и основная меристема. Первый – формирует проводящую систему, вторая – первичную кору. Причем первый закладывается в листовом зачатке, и только потом, разрастаясь, пронизывает весь стебель. Происходят они из медианной меристемы.
• Ксилема и флоэма. Первая – проводит воду и растворенные в ней вещества вверх от корней. Вторая – доставляет продукты фотосинтеза в места запасания. Являются производными прокамбия.
• Паренхима. Соединяет первичную кору и сердцевину. Формируется из клеток, расположенных между тяжами прокамбия.

Обеспечение роста стебля

Стебли растений растут в длину и ширину. Эти процессы обеспечиваются разными механизмами:

• Рост в длину обеспечивается благодаря меристемам апекса и междоузлий;
• Рост в ширину обеспечивается процессами первичного (деление клеток апекса) и вторичного утолщения (деление камбия).

Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений

Стебли однодольных, особенно травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных растений имеют более простое строение, для них характерно в основном первичное строение.

У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа происходит образование камбия и начинается образование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы), объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.

Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудольных, — открытые.

Для травянистых однодольных растений характерно диффузное распределение проводящих пучков.

Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встречается у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет.

Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца.

Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой склерифицированы, к центру крупные, тонкостенные. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. С возрастом утолщается склерифицированное кольцо, стенки клеток древеснеют и образуется резкая граница между этими клетками и клетками обычной паренхимы.

Клетки паренхимы крупные, с тонкими стенками, между ними — межклетники. К концу вегетации большая часть клеток паренхимы заполняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой.

В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа.

На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок.

В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована.

Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.